节肢动物

节肢动物是一种无脊椎动物动物具有外骨骼，一个分段的体和成对的关节附属物。节肢动物形成门Euarthropoda，其包括昆虫、蛛形纲动物、myriapods和甲壳类动物。术语节肢动物（/ɑːrθřɒpədə/）作为最初提出指提出Euarthropods的分组和所述门有爪动物门。它们可通过它们接合四肢区分和角质层由几丁质，往往矿化与碳酸钙。节肢动物的身体平面由节段组成，每个节段都有一对附属物。为了继续生长，它们必须经过蜕皮,脱落他们的皮肤。节肢动物是左右对称的，它们的身体有一个外部骨骼。有些种类有翅膀。它们是一个极其多样化的群体，拥有多达1000万个物种。

节肢动物使用的组合复眼和色素坑单眼视力。在大多数物种中，单眼只能检测光线的来源方向，复眼是主要的信息来源，但蜘蛛的主眼是可以成像的单眼，少数情况下还可以旋转到追踪猎物。节肢动物还具有广泛的化学和机械传感器，主要基于许多被称为刚毛的刚毛的修改，这些刚毛通过它们的角质层突出。同样，它们的繁殖和发育也是多种多样的；所有陆生物种都使用体内受精，但这有时是通过附属物或地面间接转移精子，而不是直接注射。水生物种使用内部或外部施肥。几乎所有节肢动物都产卵，但许多物种在卵在母亲体内孵化后生下幼崽，还有一些是真正的胎生，如蚜虫。节肢动物幼体从微型成虫到无关节四肢的蛴螬和毛虫不等，最终经过完全变态以产生成虫。幼龟的母体护理水平从不存在到由群居昆虫提供的长期护理不等。

节肢动物的进化祖先可以追溯到寒武纪。该组通常被认为是单系的，许多分析支持节肢动物与旋风动物（或其组成进化枝）在超门蜕皮动物中的位置。然而，总体而言，动物的基础关系尚未得到很好的解决。同样，各种节肢动物群体之间的关系仍在积极辩论中。今天，节肢动物不仅直接作为食物，更重要的是间接作为农作物的传粉者，为人类的食物供应做出贡献。已知某些物种会向人类、牲畜和农作物传播严重疾病。

节肢动物是具有分段身体和关节四肢的无脊椎动物。所述的外骨骼或角质层由几丁质，的聚合物葡糖胺。许多甲壳类动物，所述的角质层甲虫螨，千足虫和（除林立千足虫）也生物矿化与碳酸钙。内膜钙化，一种用于肌肉附着的内部结构，也发生在一些opiliones中。

节肢动物物种的数量估计在1,170,000到5到1000万之间，占所有已知活体动物物种的80%以上。物种的数量仍然难以确定。这是由于人口普查建模假设被投影到其他地区，以便从应用于整个世界的特定地点的计数扩大。1992年的一项研究估计，仅哥斯达黎加就有50万种动植物，其中36.5万种是节肢动物。

它们是海洋、淡水、陆地和空气生态系统的重要成员，是仅有的两大适应干燥环境生活的动物群体之一；另一种是羊膜动物，其活的成员是爬行动物、鸟类和哺乳动物。节肢动物亚群之一，昆虫，是陆地和淡水环境中所有生态群中物种最丰富的成员。最轻的昆虫重量不到25微克（百万分之一克），而最重的昆虫重量超过70克（2.5盎司）。一些活的甲壳类动物要大得多；比如日本蜘蛛蟹的腿最长可达4米（13英尺），美洲龙虾是所有活节肢动物中最重的，最重超过20公斤（44磅）。

许多昆虫身体的三部分外观和蜘蛛的两部分外观是这种分组的结果。事实上，螨虫没有外部分割迹象。节肢动物也有两个身体元素，它们不是这种连续重复的节段模式的一部分，前部有一个顶角，嘴前，后部有一个telson，在肛门后面。眼睛安装在头冠上。

最初似乎每个带有附肢的节段都有两对独立的附肢：一对上部和下部。它们后来融合成一对双侧附属物，上枝作为鳃，下枝用于运动。在所有已知节肢动物的某些部分中，附属物已被修改，例如形成鳃、口器、用于收集信息的触角、或用于抓握的爪子；节肢动物“就像瑞士军刀，每把刀都配备一套独特的专用工具”。在许多节肢动物中，身体某些部位的附属物已经消失。腹部附件消失或高度变形的情况尤为常见。

最显着的细分专业化在头部。节肢动物的四大类群——螯肢（包括蜘蛛和蝎子）、甲壳动物（虾、龙虾、螃蟹等）、气管（通过管道呼吸进入体内的节肢动物；包括昆虫和多足类动物）和已灭绝的三叶虫——有头部由不同的节段组合形成，附肢缺失或以不同方式特化。此外，一些已灭绝的节肢动物，如Marrella，不属于这些群体，因为他们的头部是由他们自己特定的节段和专门的附属物组合形成的。

找出所有这些不同组合可能出现的进化阶段是如此困难，以至于长期以来被称为“节肢动物头部问题”。1960年，RESnodgrass甚至希望它不会被解决，因为他发现尝试制定解决方案很有趣。

节肢动物外骨骼由角质层构成，角质层是一种由表皮分泌的非细胞物质。及其表皮在其结构的细节而变化，但通常包括三个主要层：上表皮，一个薄的外蜡状涂层的水分-样张其它层，并给他们一些保护;的外角质层，它由几丁质和化学硬化的蛋白质;和内表皮，它由几丁质和未硬化的蛋白质组成。外表皮和内表皮一起被称为前表皮。每个身体部分和肢体部分都包裹在硬化的角质层中。身体节段之间和肢体部分之间的关​​节被柔软的角质层覆盖。

大多数水生甲壳类动物的外骨骼都是用从水中提取的碳酸钙进行生物矿化的。一些陆生甲壳类动物已经开发出储存矿物质的方法，因为在陆地上它们不能依赖稳定的溶解碳酸钙供应。生物矿化通常会影响外表皮和内表皮的外部。最近关于节肢动物和其他动物群生物矿化进化的两个假设提出，它提供了更坚固的防御装甲，并且它通过提供更坚固的骨骼使动物变得更大更强壮；在任何一种情况下，矿物有机复合外骨骼比强度相当的全有机外骨骼的制造成本更低。

角质层可能具有从表皮中的特殊细胞生长的刚毛（刚毛）。刚毛在形式和功能上与附属物一样多变。例如，它们通常用作传感器来检测气流或水流，或与物体的接触；水生节肢动物使用羽毛状的刚毛来增加游泳附属物的表面积并过滤水中的食物颗粒；呼吸空气的水生昆虫使用厚厚的毛毡状刚毛来捕捉空气，从而延长它们在水下的时间；重而坚硬的刚毛充当防御刺。

尽管所有节肢动物都使用附着在外骨骼内部的肌肉来弯曲四肢，但有些节肢动物仍然使用液压来伸展四肢，这是从它们的前节肢动物祖先那里继承下来的系统。例如，所有蜘蛛都以液压方式伸展双腿，可以产生高达静止水平八倍的压力。

外骨骼不能伸展，因此限制了生长。因此，节肢动物通过蜕皮（蜕皮）或在长出尚未硬化的新外骨骼后脱落旧外骨骼来更换外骨骼。蜕皮周期几乎连续运行，直到节肢动物达到全尺寸。

每次换羽（蜕皮）直至达到性成熟的发育阶段称为龄期。不同龄期之间的差异通常可以在身体比例、颜色、图案、身体节段数量或头部宽度的变化中看到。蜕皮后，即脱落外骨骼，幼年节肢动物继续其生命周期，直到它们再次化蛹或蜕皮。

在蜕皮的初始阶段，动物饲养停止及其表皮释放蜕皮流体的混合物，酶即消化endocuticle并因此分离老角质层。当表皮分泌出新的上角质层时，这个阶段就开始了保护它免受酶的侵害，当旧的角质层脱落时，表皮会分泌新的外角质层。当这个阶段完成时，动物通过吸入大量的水或空气使身体膨胀，这使得旧角质层沿着旧外角质层最薄的预定弱点分裂。动物通常需要几分钟才能摆脱旧的角质层。此时，新的内皮已经皱巴巴的，软到动物不能支撑自己，活动起来很困难，新的内皮还没有形成。动物继续泵自己以尽可能多地拉伸新的角质层，然后硬化新的外角质层并去除多余的空气或水分。在这个阶段结束时，新的内皮已经形成。

由于节肢动物在新的角质层硬化之前没有受到保护并且几乎无法活动，因此它们面临着被困在旧角质层中和被捕食者攻击的危险。蜕皮可能是所有节肢动物死亡的80%至90%。

节肢动物的身体也是内部分割的，神经、肌肉、循环和排泄系统都有重复的组成部分。节肢动物来自具有体腔的动物谱系，体腔是肠道和容纳内部器官的体壁之间的内衬腔。节肢动物强壮、分段的四肢消除了体腔的主要祖先功能之一，作为静水骨骼，肌肉压缩以改变动物的形状，从而使其能够移动。因此，节肢动物的体腔缩小到生殖和排泄系统周围的小区域。它的位置主要由血腔占据，这是一个占据身体大部分长度的空腔，通过它血液流动。

节肢动物有开放的循环系统，尽管大多数有一些短的、开放的动脉。在螯合物和甲壳类动物中，血液将氧气输送到组织中，而六足动物则使用单独的气管系统。许多甲壳类动物，但很少有螯合动物和气管动物，它们使用呼吸色素来协助氧气运输。在节肢动物的最常见的呼吸系统颜料是铜系血蓝蛋白;这被许多甲壳类动物和一些蜈蚣使用。一些甲壳类动物和昆虫使用铁基血红蛋白，这是人类使用的呼吸色素。脊椎动物。与其他无脊椎动物一样，拥有它们的节肢动物的呼吸色素通常溶解在血液中，很少像在脊椎动物中那样被包裹在小体中。

心脏通常是一根肌肉管，它在背部下方延伸，并占据血腔的大部分长度。它收缩成从后到前的涟漪，推动血液向前。没有被心肌挤压的部分通过弹性韧带或小肌肉扩张，在任何一种情况下都将心脏连接到体壁。沿着心脏有一系列成对的ostia止回阀，它们允许血液进入心脏，但在到达心脏前阻止它离开。

节肢动物有各种各样的呼吸系统。小型物种通常没有，因为它们的表面积与体积之比高，可以通过体表进行简单的扩散，以提供足够的氧气。甲壳类动物的鳃通常是经过修饰的附属物。许多蛛形纲动物都有书肺。气管是从体壁开口处延伸出的分支隧道系统，将氧气直接输送到许多昆虫、多足类和蛛形纲动物的单个细胞中。

活的节肢动物有成对的主神经索，沿着它们的身体在肠道下方延伸，在每个节段中，这些主神经索形成一对神经节，感觉神经和运动神经从这些神经节延伸到该节段的其他部分。虽然每个节段中的成对神经节在物理上经常出现融合，但它们通过连合（相对较大的神经束）连接，这使节肢动物的神经系统具有特征性的“梯状”外观。大脑在头部，环绕并主要在上方食道。它由头顶的融合神经节和形成头部的一两个最前面的节组成——大多数节肢动物共有三对神经节，但螯肢中只有两对神经节，它们没有触角或神经节与之相连.其他头部节段的神经节通常靠近大脑并作为它的一部分发挥作用。在昆虫中，这些其他头部神经节结合成一对食管下神经节，位于食道下方和后方。蜘蛛将这个过程更进一步，因为所有的节段神经节都被合并到食管下神经节中，这些神经节占据了头胸部（前“超节”）的大部分空间。

有两种不同类型的节肢动物排泄系统。在水生节肢动物中，代谢氮的生化反应的最终产物是氨，氨的毒性很大，需要尽可能多地用水稀释。然后通过任何渗透膜，主要通过鳃，去除氨。所有甲壳类动物都使用这个系统，其高耗水量可能是甲壳类动物作为陆地动物相对缺乏成功的原因。陆生节肢动物的各个群体独立发展了不同的系统：氮代谢的终产物是尿酸，可作为干物质排出体外；这Malpighian小管系统从血腔中的血液中过滤出尿酸和其他含氮废物，并将这些物质倒入后肠，然后作为粪便排出体外。大多数水生节肢动物和一些陆生节肢动物也有称为肾囊（“小肾”）的器官，它提取其他废物作为尿液排泄。

节肢动物坚硬的角质层会阻挡外界的信息，除了它们被许多传感器或从传感器到神经系统的连接所穿透。事实上，节肢动物已经将它们的角质层改造成精心设计的传感器阵列。各种触摸传感器，主要是刚毛，对不同程度的力做出反应，从强烈的接触到非常微弱的气流。化学传感器通常通过刚毛提供味觉和嗅觉的等价物。压力传感器通常采用膜的形式，起到鼓膜的作用，但直接连接到神经而不是听小骨。该天线大多数六足动物都包括监测湿度、湿度和温度的传感器包。

大多数节肢动物拥有复杂的视觉系统，包括一个或多个通常的两复眼和色素杯单眼（“小眼睛”）。在大多数情况下，ocelli只能使用杯壁投射的阴影来检测光线的来源方向。然而，主要的眼睛蜘蛛是颜料杯单眼能够形成图像，和那些的跳蛛可以旋转以跟踪猎物。

复眼由十五到几千元独立的小眼，这通常是列六边形的横截面。每个小眼都是一个独立的传感器，有自己的光敏细胞，通常有自己的晶状体和角膜。复眼具有广阔的视野，可以检测到快速运动，在某些情况下还可以检测光的偏振。另一方面，相对较大的小眼使得图像相当粗糙，复眼比鸟类和哺乳动物的视力更短——尽管这不是一个严重的缺点，因为20厘米（7.9英寸）以内的物体和事件对大多数节肢动物来说是最重要的。一些节肢动物有色觉，一些昆虫的色觉也得到了详细研究；例如，蜜蜂的小眼含有绿色和紫外线受体。

大多数节肢动物缺乏平衡和加速度传感器，依靠它们的眼睛来告诉它们哪条路向上。当脚底的压力传感器报告没有压力时，蟑螂的自恢复行为就会被触发。然而，许多马拉科斯特拉科甲壳类动物都有静态囊，它提供的信息与脊椎动物内耳的平衡和运动传感器相同。

节肢动物的本体感受器，即报告肌肉所施加的力以及身体和关节弯曲程度的传感器，已为人们所熟知。然而，对于节肢动物可能具有的其他内部传感器知之甚少。

少数节肢动物，如藤壶，是雌雄同体的，也就是说，每个节肢动物都可以拥有两性的器官。然而，大多数物种的个体一生都保持一种性别。一些昆虫和甲壳类动物可以通过孤雌生殖繁殖，特别是在有利于“种群爆炸”的条件下。然而，大多数节肢动物依赖有性繁殖，当条件变得不那么有利时，孤雌生殖物种通常会恢复到有性繁殖。水生节肢动物可以通过外部受精（例如青蛙）或通过内部受精繁殖，其中卵子留在女性体内，精子必须以某种方式插入。所有已知的陆生节肢动物都使用体内受精。Opiliones(harvestmen)、千足虫和一些甲壳类动物使用改良的附属物，如生殖器或阴茎，将精子直接转移到雌性身上。然而，大多数的男性陆地节肢动物产生精荚，防水包精子，其中女性考虑到自己的身体。少数这样的物种依靠雌性来寻找已经沉积在地面上的精囊，但在大多数情况下，雄性只有在复杂的情况下才会沉积精囊。求爱仪式看起来很可能会成功。

大多数节肢动物产卵，但蝎子是卵胎生的：它们在卵在母亲体内孵化后产下活的幼崽，并以长期的母体护理而著称。新生节肢动物有多种形态，仅昆虫就涵盖了极端范围。有些孵化为明显的微型成虫（直接发育），在某些情况下，例如蠹虫，幼体在xxx次换羽之前不会进食并且可能无助。许多昆虫孵化为蛴螬或毛虫，没有分节的四肢或硬化的角质层，并变形通过进入非活动阶段，幼虫组织被分解并重新用于构建成虫身体，从而转化为成虫形式。蜻蜓幼虫具有节肢动物的典型角质层和关节四肢，但它们是不会飞的水呼吸器，具有可伸展的下巴。甲壳类动物通常孵化为只有三个节段和一对附属物的微小无节幼体幼虫。