霍尔登氏法则

霍尔登氏法则是对物种形成早期阶段的观察，表明如果 - 在物种杂交中 - 只有一种性别是不可行的或不育的，那么该性别更有可能是异配性别。 异配性别是指具有两条不同性染色体的性别； 例如，在兽类哺乳动物中，这是雄性。

霍尔丹本人将规则描述为：

当在两个不同动物种族的 F1 后代中，一种性别不存在、稀有或不育时，该性别就是杂合性（异配性）。

霍尔登氏法则适用于绝大多数异配生物。 这包括两个物种在异域物种形成发生后在同域区域进行二次接触并形成杂交种的情况。

该规则包括雄性异配子（XY 或 XO 型性别决定，如在哺乳动物和果蝇中发现的）和雌性异配子（ZW 或 Z0 型性别决定，如在鸟类和蝴蝶中发现的），以及一些雌雄异体植物，如 作为露营者。

杂交功能障碍（不育和不存活）是合子后生殖隔离的一种主要形式，发生在物种形成的早期阶段。 进化可以在大量不同的生物体中产生类似的隔离模式。 然而，在不同分类群中导致霍尔登氏法则的实际机制在很大程度上仍未明确。

已经提出了许多不同的假设来解决产生霍尔登氏法则的进化机制。 目前，对霍尔登氏法则最流行的解释是复合假说，将霍尔登氏法则分为多个细分，包括不育、不存活、雄性异配子和雌性异配子。 复合假说指出，霍登氏法则在不同的细分领域有不同的原因。 个体遗传机制可能并不相互排斥，这些机制可能共同作用导致任何给定细分中的霍尔登氏法则。 与这些强调遗传机制的观点相反，另一种观点假设种群分化期间的种群动态可能导致霍尔登氏法则。

主要的遗传假说是：

• 显性：异配子杂种受所有 X 连锁等位基因（无论是隐性还是显性）的影响，由于不同的等位基因聚集在一起而导致不亲和性。 然而，同配子杂种仅受显性有害 X 连锁等位基因的影响。 仅携带给定 X 连锁基因的单个拷贝的异配杂交种将受到突变的影响，而不管其显性。 因此，相异种群之间的 X 连锁不亲和性更可能在异配性中表现出来，而不是在同配性中表现出来。
• 更快的男性：男性基因被认为由于性选择而进化得更快。 结果，雄性不育在雄性异配类群（XY 性别决定）中变得更加明显。 这一假设与雄性同配子类群中的霍登氏法则相冲突，在后者中，雌性更容易受到杂种劣势的影响。 因此，根据复合理论，它仅适用于具有 XY 性别决定的类群中的雄性不育。
• 减数分裂驱动：在杂交种群中，自私的遗传因素会使精子细胞失活（即：X 连锁驱动因子会使带有 Y 的精子失活，反之亦然）。
• 更快的 X：通过增强对可能的隐性等位基因的选择，半合子染色体上的基因可能进化得更快，从而对生殖隔离产生更大的影响。
• 差异选择：影响异配性和同配性的杂种不亲和性是根本不同的隔离机制，这使得异配劣势（不育/不存活）在自然界中更加明显或得以保留。

来自多个系统发育组的数据支持优势和更快的 X 染色体理论的结合。 然而，最近有人认为优势理论无法解释有袋类动物的霍登氏法则，因为由于雌性父系 X 失活，两性都会经历相同的不相容性。

显性假说是复合理论的核心，X连锁隐性/显性效应在许多情况下已被证明会导致杂交不相容。 也有支持更快的男性和减数分裂驱动假说的证据。 例如，在亚洲象中观察到雄性驱动的基因流显着减少，这表明雄性特征的进化速度更快。

尽管该规则最初是在具有染色体性别决定的二倍体生物的背景下提出的，但最近有人认为它可以扩展到某些缺乏染色体性别决定的物种，例如单倍二倍体和雌雄同体。

在某些情况下，同配性别被证明是不可行的，而异配性别是可行的和可育的。 这在果蝇果蝇中可见。