原核翻译

原核翻译是信使RNA在细菌中被翻译成蛋白质的过程。

细菌翻译的启动涉及翻译系统组件的组装，它们是： 两个核糖体亚基（50S 和 30S 亚基）； 待翻译的成熟mRNA； 带有 N-甲酰甲硫氨酸（新生肽中的xxx个氨基酸）的 tRNA； 鸟苷三磷酸 (GTP) 作为能量来源，以及三个原核起始因子 IF1、IF2 和 IF3，它们有助于起始复合物的组装。 机制的变化是可以预见的。

核糖体具有三个活性位点：A 位点、P 位点和 E 位点。 A 位点是氨酰 tRNA 的进入点（xxx个氨酰 tRNA 除外，它在 P 位点进入）。 P 位点是在核糖体中形成肽基 tRNA 的位置。 E 位点是现在不带电的 tRNA 在将其氨基酸提供给生长的肽链后的出口位点。

起始位点（通常是 AUG 密码子）的选择取决于 30S 亚基与 mRNA 模板之间的相互作用。 30S 亚基在 AUG 起始密码子上游富含嘌呤的区域（Shine-Dalgarno 序列）与 mRNA 模板结合。 Shine-Dalgarno 序列与 30S 亚基的 16S rRNA 成分上富含嘧啶的区域互补。 这个序列在进化上是保守的，在我们今天所知的微生物世界中起着重要作用。 在起始复合物的形成过程中，这些互补的核苷酸序列配对形成双链 RNA 结构，以起始密码子位于 P 位点的方式将 mRNA 与核糖体结合。

众所周知的没有 AUG 起始密码子的编码区是大肠杆菌 lac 操纵子中的 lacI (GUG) 和 lacA (UUG)。 两项独立研究表明，17 个或更多非 AUG 起始密码子可能在大肠杆菌中启动翻译。

有三种启动模式：规范的 30S 绑定模型、70S 扫描模式和无领导启动。 在规范模式下，30S 核糖体亚基、起始因子和起始因子 fMet-tRNA 与 mRNA 结合形成预起始复合物，然后募集 50S 核糖体亚基开始翻译延伸。 在扫描模式下，完整的 70S 核糖体虽然已经在 mRNA 上，但可以与起始因子 fMet-tRNA 结合并通过扫描 mRNA 寻找起始位点来启动翻译。 这种模式被认为对于聚集在多顺反子操纵子中的基因的翻译很重要，在这种模式下，由于同一 mRNA 分子上相邻基因之间的距离很小，规范结合模式可能具有破坏性。 当完整的 70S 核糖体结合起始因子和 fMet-tRNA，但在缺少 5' UTR 且在其 3' 末端具有起始密码子的 mRNA 时，可能会发生无领导起始。

多肽链的延长涉及将氨基酸添加到生长链的羧基端。 生长中的蛋白质通过大亚基中的多肽出口隧道离开核糖体。

当 fMet-tRNA 进入 P 位点时，延伸开始，引起构象变化，打开 A 位点供新氨酰-tRNA 结合。 这种结合由延伸因子-Tu (EF-Tu)（一种小 GTP 酶）促进。 为了快速准确地识别合适的 tRNA，核糖体利用大的构象变化（构象校对）。 现在 P 位点包含要编码的蛋白质肽链的开头，A 位点包含要添加到肽链的下一个氨基酸。 在 P 位点连接到 tRNA 的生长多肽从 P 位点的 tRNA 脱离，并且在多肽的最后一个氨基酸和仍然连接到 A 位点的 tRNA 的氨基酸之间形成肽键。 这个过程称为肽键形成，由核酶（50S 核糖体亚基中的 23S 核糖体 RNA）催化。 现在，A 位点有新形成的肽，而 P 位点有一个不带电荷的 tRNA（没有氨基酸的 tRNA）。 A 位点 tRNA 中新形成的肽称为二肽，整个组装体称为二肽基-tRNA。

已知 P 位点中的 tRNA 减去氨基酸被脱酰化。 在延伸的最后阶段，称为易位，脱酰 tRNA（在 P 位点）和二肽基-tRNA（在 A 位点）及其相应的密码子分别移动到 E 和 P 位点，一个新的密码子移动 进入A站点。 该过程由延伸因子 G (EF-G) 催化。 E 位点的脱酰 tRNA 在下一个 A 位点被 EF-Tu 促进的氨酰基 tRNA 占据期间从核糖体释放。

随着更多氨酰-tRNA 与 A 位点结合，核糖体继续翻译 mRNA 上剩余的密码子，直到核糖体到达 mRNA（UAA、UGA 或 UAG）上的终止密码子。