灵长目彩色视觉的演化

与大多数食肉动物的哺乳动物相比，灵长目彩色视觉的进化是非常不寻常的。灵长类的一个遥远的脊椎动物祖先拥有四色性，但在恐龙时代，夜行性、温血性的哺乳动物祖先在视网膜上的四个锥体中失去了两个。因此，大多数远洋鱼、爬行动物和鸟类是四色性的，而大多数哺乳动物是严格意义上的二色性，例外的是一些灵长类和有袋动物，它们是三色性的，还有许多海洋哺乳动物，它们是单色性的。

尽管色觉取决于许多因素，但关于色觉进化的讨论通常被简化为两个因素：

• 可见光谱的广度（哪些波长的光可以被检测到）
• 色域的维度（例如：二色性与三色性）。

在脊椎动物中，这两种情况几乎都与个体的锥体互补性完全相关。

视网膜包括几类不同的光感受器，包括锥体细胞和杆状细胞。杆状细胞通常对色觉没有贡献（除了在中观条件下），而且在灵长类动物时代没有明显的进化，所以这里将不讨论它们。

每一种类型的锥体细胞都是由它的视蛋白定义的，视蛋白是视觉周期的基本蛋白，它能使细胞适应某些波长的光线。光敏蛋白的光谱敏感性取决于其基因序列。光谱敏感性的最重要的（往往也是xxx对讨论眼球蛋白进化重要的）参数是峰值波长，即它们最敏感的光的波长。例如，一个典型的人类L-opsin的峰值波长为560纳米。锥体补体定义了个体在其视网膜中的锥体集合--通常与他们基因组中的视蛋白集合一致。

个体的视觉光谱的广度等于他们的锥体中至少有一个是敏感的最小和xxx波长。在脊椎动物中，色域的维度通常等于锥体/opsins的数量，尽管这种简单的等价关系在无脊椎动物中被打破。

灵长类所表现的锥体互补可以是单色的、双色的或三色的。猫科动物（旧大陆猴类和猿类）是常规的三色动物，即雄性和雌性都拥有三类视蛋白。在几乎所有的鸭嘴兽类（新世界猴）物种中，雄性和同种的雌性是二色性，而异种的雌性是三色性，这种情况被称为等位基因或多态三色性。

除Aotus外，所有灵长类动物在对蓝光最敏感的锥体（S-锥体）中都有一种S-opsin（短波敏感）。这种opsin是由7号染色体上的一个常染色体基因编码的。其他锥体在灵长类动物之间有所不同。

Platyrhini类包括新世界猴（e.例如，松鼠猴）。除了S-opsin之外，三色性鸭嘴兽灵长类动物一般只有一个opsin基因位点，但它是多态的，不同的等位基因编码不同峰值波长的opsin。该基因的同型个体将只有两个眼球蛋白等级，因此表现出二色性。然而，杂合子个体将有三个眼球蛋白类别，因此是三色性的。由于该基因在X染色体上，而男性只拥有一条X染色体，所以所有男性都是单合子。因此，他们总是有两类眼球蛋白，是二色性的。雌性可以是杂合子或同合子，因此可以是二色性或三色性。

共同的脊椎动物祖先（约540MYA）的补体中有4个光蛋白（SWS1、SWS2、Rh2、LWS），并可能具有四色性视觉。今天，大多数其他类别的脊椎动物都保留了它们的4个锥体，并表现出四色性，包括鸟类、爬行动物、远缘动物（鱼类）和两栖动物。然而，哺乳动物的祖先由于夜行性瓶颈而失去了4种视蛋白中的2种，因此大多数现代哺乳动物都是二色的。