烟草花叶病毒

烟草花叶病毒 (TMV) 是烟草病毒属的一种正向单链 RNA 病毒，可感染多种植物，尤其是烟草和茄科的其他成员。 感染导致特征性图案，例如叶子上的马赛克状斑点和变色（因此得名）。 TMV 是xxx个被发现的病毒。 尽管从 19 世纪后期就知道一种非细菌传染病正在破坏烟草作物，但直到 1930 年才确定传染原是一种病毒。 它是xxx个被确定为病毒的病原体。 该病毒由 W.M. 结晶。 斯坦利。 它的大小与xxx的合成分子 PG5 相似

1886 年，Adolf Mayer 首先描述了可以在植物之间传播的烟草花叶病，类似于细菌感染。 1892 年，德米特里·伊万诺夫斯基 (Dmitri Ivanovsky) 首次提供了非细菌感染因子存在的具体证据，表明受感染的汁液即使经过xxx的 Chamberland 过滤器过滤后仍具有感染性。 后来，在 1903 年，伊万诺夫斯基发表了一篇论文，描述了受影响的烟草植物宿主细胞中异常的晶体细胞内包涵体，并论证了这些包涵体与感染因子之间的联系。 然而，尽管多次未能提供证据，伊万诺夫斯基仍然坚信，致病因子是一种无法培养的细菌，它太小而无法保留在所使用的 Chamberland 过滤器上，也无法在光学显微镜下检测到。 1898年，Martinus Beijerinck独立复制了Ivanovsky的过滤实验，证明了感染因子能够在烟草植株的宿主细胞中繁殖繁殖。 Beijerinck 创造了病毒一词，表明烟草花叶病的病原体是非细菌性的。 烟草花叶病毒是xxx个被结晶的病毒。 这是 Wendell Meredith Stanley 在 1935 年实现的，他还表明 TMV 即使在结晶后仍保持活性。 由于他的工作，他获得了 1946 年诺贝尔化学奖的 1/4，尽管后来证明他的一些结论（特别是晶体是纯蛋白质，并通过自催化组装）是不正确的。 TMV 的xxx张电子显微图像由 Gustav Kausche、Edgar Pfankuch 和 Helmut Ruska（诺贝尔奖获得者 Ernst Ruska 的兄弟）于 1939 年制作。 1955 年，Heinz Fraenkel-Conrat 和 Robley Williams 表明，纯化的 TMV RNA 及其衣壳（外壳）蛋白自行组装成功能性病毒，表明这是最稳定的结构（自由能最低的结构）。晶体学家 Rosalind 富兰克林在伯克利为斯坦利工作了大约一个月，后来为 1958 年布鲁塞尔世界博览会设计并制造了 TMV 模型。 1958年，她推测病毒是空心的，不是实心的，并假设TMV的RNA是单链的。 这个猜想在她死后被证明是正确的，现在被称为+链。 对烟草花叶病的调查和随后对其病毒性质的发现有助于建立病毒学的一般概念。

烟草花叶病毒外观呈杆状。 它的衣壳由2130个外壳蛋白分子和一个基因组单链RNA分子组成，长6400个碱基。 外壳蛋白在 RNA 周围自组装成杆状螺旋结构（每个螺旋圈 16.3 个蛋白质），形成发夹环结构（见上面的电子显微照片）。 病毒的结构组织提供了稳定性。 蛋白质单体由 158 个氨基酸组成，这些氨基酸组装成四个主要的 α 螺旋，它们由靠近病毒体轴的突出环连接。 病毒粒子的长度约为 300 nm，直径约为 18 nm。 负染色的电子显微照片显示了一个明显的半径为 ~2 nm 的内部通道。 RNA 位于约 4 nm 的半径范围内，并受到外壳蛋白的保护，免受细胞酶的作用。 基于 3.6 Å 分辨率的电子密度图研究了完整病毒的 X 射线纤维衍射结构。

在衣壳螺旋内部，靠近核心处，是盘绕的 RNA 分子，由 6,395 ±10 个核苷酸组成。 病毒的结构在病毒DNA的识别中起着重要作用。 发生这种情况是由于蛋白质产生的强制性中间体的形成使病毒能够识别特定的 RNA 发夹结构。 该中间体通过与发夹结构结合诱导 TMV 自组装成核。

TMV 基因组由 6.3–6.5 kbp 单链 (ss) RNA 组成。 3'-末端具有类似 tRNA 的结构，5'-末端具有甲基化的核苷酸帽。 （m7G5'pppG）。 基因组编码 4 个开放阅读框 (ORF)，其中两个由于核糖体阅读而产生单一蛋白质。