准性生殖

副性周期是一种仅限于真菌和单细胞生物的过程，是一种无性的副性机制，用于在没有减数分裂或性结构发育的情况下转移遗传物质。 它首先由意大利遗传学家 Guido Pontecorvo 于 1956 年在对构巢曲霉（Aspergillus nidulans）（也称为 Emericella nidulans，指其有性形式或有性形态）的研究中首次描述。 一个副性循环是由菌丝融合（吻合）启动的，在此期间细胞核和其他细胞质成分占据同一个细胞（异核和胞浆配）。 异核细胞中不同核的融合导致二倍体核（核配子）的形成，据信它是不稳定的并且可以通过涉及有丝分裂交换和单倍体化的重组产生分离子。 有丝分裂交换可导致染色体上的基因交换； 而单倍体化可能涉及有丝分裂不分离，随机重排染色体并导致非整倍体和单倍体细胞的产生。 就像性周期一样，副性行为使物种有机会重组基因组并在其后代中产生新的基因型。 与性周期不同，这个过程缺乏协调，完全是有丝分裂。

副性周期类似于有性生殖。 在这两种情况下，与菌丝（或其变体）不同的是，它们可能会融合（浆配），并且它们的细胞核会占据同一个细胞。 不同的核融合（核配子）形成二倍体（合子）核。 与性周期相反，在性周期中，重组发生在有丝分裂期间，然后是单倍体化（但没有减数分裂）。 重组的单倍体细胞核出现在营养细胞中，这些细胞在遗传上与亲本菌丝体的细胞核不同。

对于那些没有有性生殖的真菌来说，异核和副性循环都非常重要。 这些周期为它们生命周期的营养阶段提供了体细胞变异。 这对于存在有性阶段的真菌也是如此，尽管在这种情况下，通过有性繁殖结合了额外的和显着的变异。

有时，两个单倍体细胞核融合形成一个二倍体细胞核——每条染色体有两个同源拷贝。 该机制在很大程度上是未知的，而且似乎是一个相对罕见的事件，但一旦形成二倍体细胞核，它就会非常稳定并分裂形成更多的二倍体细胞核，以及正常的单倍体细胞核。 因此，异核体由两种原始单倍体核类型以及二倍体融合核的混合物组成。

交叉形成在减数分裂中很常见，其中两条同源染色体断裂并重新结合，导致染色体是亲本类型的杂交。 它也可能发生在有丝分裂期间，但频率要低得多，因为染色体不会按规则排列配对。 然而，当它真的发生时，结果将是相同的——基因重组。

偶尔，在二倍体核分裂过程中会发生染色体不分离，因此其中一个子核的一条染色体过多 (2n+1)，而另一个子核的一条染色体过少 (2n–1)。 这种单倍体数倍数不完整的细胞核被称为非整倍体，因为它们没有偶数染色体组，例如 n 或 2n。 它们往往不稳定，并在随后的有丝分裂期间失去更多染色体，直到 2n+1 和 2n-1 核逐渐恢复为 n。 与此一致，在构巢球虫（通常情况下，n=8）中，已发现具有 17 (2n+1)、16 (2n)、15 (2n–1)、12、11、10 和 9 条染色体的细胞核。

这些事件中的每一个都比较罕见，它们不像性周期那样构成一个有规律的周期。 但结果应该是相似的。 一旦通过来自不同亲本的两个单倍体核融合形成二倍体核，亲本基因就有可能重组。 而且，在非整倍体细胞核恢复为整倍体过程中丢失的染色体可能是亲本菌株中染色体的混合物。

在实验室条件下进行副性循环的潜力已在许多丝状真菌物种中得到证实，包括单形镰刀菌、罗氏青霉（用于制作蓝纹奶酪）、大丽黄萎病菌、白轮病菌、Pseudocercosporella herpotrichoides、黑粉病菌、稻瘟病菌、枝孢菌 fulvum，以及人类病原体白色念珠菌和热带念珠菌。

副性已成为工业真菌学家生产具有所需特性组合的菌株的有用工具。 它在自然界中的意义在很大程度上是未知的，将取决于异核现象的频率，由细胞质不相容屏障决定，它在 rDNA 技术中也很有用。