染色体互换

染色体交换，或交叉，是在有性繁殖过程中两条同源染色体的非姐妹染色单体之间的遗传物质交换，导致重组染色体。 它是基因重组的最后阶段之一，发生在减数分裂前期 I 的粗线期，称为联会。 联会在联会复合体发育之前开始，直到接近前期 I 结束时才完成。交叉通常发生在匹配染色体上的匹配区域断裂然后重新连接到另一条染色体时。

Thomas Hunt Morgan 在理论上描述了穿越。 他依赖于 Frans Alfons Janssens 的发现，后者在 1909 年描述了这种现象，并将其称为 chiasmatypie。 术语交叉与染色体交叉有关，如果不完全相同的话。 Morgan 立即看到了 Janssens 对 chiasmata 的细胞学解释对于他研究果蝇遗传的实验结果的重要性。 1931 年，Harriet Creighton 和 Barbara McClintock 首次证明了穿越的物理基础。

两个基因位点（标记）之间交叉的连锁频率是交叉值。 对于一组固定的遗传和环境条件，连锁结构（染色体）的特定区域中的重组往往是恒定的，因此对于用于生成遗传图谱的交叉值也是如此。

有两种流行且重叠的理论可以解释交叉的起源，它们来自减数分裂起源的不同理论。 xxx种理论基于减数分裂进化为另一种 DNA 修复方法的观点，因此交叉是一种替换可能受损的 DNA 片段的新方法。 第二种理论来自减数分裂由细菌转化进化而来的观点，具有繁殖多样性的功能。1931年，Barbara McClintock发现了一种三倍体玉米植物。 她对玉米的核型进行了重要发现，包括染色体的大小和形状。 麦克林托克用有丝分裂的前期和中期来描述玉米染色体的形态，后来首次展示了减数分裂中交换的细胞学证据。 麦克林托克与学生哈里特·克赖顿 (Harriet Creighton) 一起工作，也为早期理解连锁基因的相互依赖性做出了重大贡献。

交叉和 DNA 修复是非常相似的过程，它们利用许多相同的蛋白质复合物。 在她的报告“基因组对挑战的反应的重要性”中，McClintock 研究了玉米以展示玉米的基因组如何改变自身以克服对其生存的威胁。 她使用了 450 株自花授粉的植物，这些植物从每个父母那里都获得了一条末端断裂的染色体。 她在她的玉米植物叶子的不同部分使用修改过的基因表达模式来表明转座元件（控制元件）隐藏在基因组中，并且它们的移动性允许它们改变基因在不同位点的作用。 这些元素还可以重组基因组，从几个核苷酸到整个染色体片段。 重组酶和引物酶为沿着 DNA 序列的核苷酸奠定了基础。 RAD51 是一种在过程之间保守的此类特殊蛋白质复合物，它是一种非常保守的重组酶蛋白质，已被证明在 DNA 修复和交叉中至关重要。 D. melanogaster 中的其他几个基因也与这两个过程有关，表明这些特定位点的突变体不能进行 DNA 修复或交叉。 这些基因包括 mei-41、mei-9、hdm、spnA 和 brca2。 过程之间的这一大组保守基因支持密切进化关系的理论。此外，已发现 DNA 修复和交叉有利于染色体上的相似区域。 在对小麦 (Triticum aestivum L.) 3B 染色体使用辐射杂交作图的实验中，发现交换和 DNA 修复主要发生在相同区域。 此外，交叉与压力和可能的 DNA 损伤条件的反应有关。

细菌转化的过程也与染色体交叉有许多相似之处，特别是在断裂的 DNA 链两侧形成突出端，从而允许新链退火。 细菌转化本身多次与 DNA 修复相关联。 第二种理论来自减数分裂从细菌转化进化而来的观点，具有繁殖遗传多样性的功能。 因此，这一证据表明交叉是否与 DNA 修复或细菌转化有关是一个问题，因为这两者似乎并不相互排斥。 交叉很可能是从细菌转化进化而来的。