软体动物壳

通常是钙质外骨骼，它包围、支撑和保护软体动物门中动物的柔软部分，包括蜗牛、蛤蜊、象牙壳和其他几类。并非所有带壳的软体动物都生活在海中；许多生活在陆地和淡水中。

祖先的软体动物被认为有壳，但后来在一些家庭中丢失或减少，如鱿鱼、章鱼和一些较小的群体，如caudofoveata和solenogastres。今天，超过100,000种生物都有壳；关于这些带壳软体动物是否形成单系群（conchifera）或无壳软体动物是否交错进入其家谱，存在一些争议。

软体动物学，将软体动物作为活的有机体进行的科学研究，有一个专门研究贝壳的分支，这被称为贝壳学——尽管这些术语曾经并且在较小程度上仍然可以互换使用，甚至被科学家们（这在欧洲更常见）。

在某些软体动物种类中，壳的确切形状、图案、纹饰和颜色通常存在很大程度的差异。

壳分泌区在胚胎发育的早期就已分化。外胚层的一个区域变厚，然后内陷成为“壳腺”。这个腺体的形状与成虫壳的形状有关。在腹足类动物中，它是一个简单的凹坑，而在双壳类动物中，它形成一个凹槽，最终将成为两个壳之间的铰链线，它们通过韧带连接。腺体随后在产生外壳的软体动物中外翻。内陷时，会在内陷的开口周围形成一层膜-它将形成发育中的外壳的支架-当腺体外翻时允许外壳沉积。在壳的形成过程中会表达多种酶，包括碳酸酐酶、碱性磷酸酶和多巴氧化酶（酪氨酸酶）/过氧化物酶。

软体动物壳的形式受到生物体生态学的限制。在生态从幼虫变为成虫的软体动物中，壳的形态在变态时也经历了显着的改变。幼体壳可能具有与成年海螺完全不同的矿物学，可能由无定形方解石形成，而不是文石成年海螺。

在那些生长不定的带壳软体动物中，通过在前缘或开口处添加碳酸钙，贝壳在软体动物的整个生命周期内稳定生长。因此，外壳逐渐变长变宽，呈螺旋状，以更好地容纳内部生长的动物。壳随着它的生长而变厚，因此它的大小保持成比例。

一些腹足动物的成虫壳的损失是通过丢弃幼虫壳来实现的；在其他腹足类动物和头足类动物中，外壳由于其碳酸盐成分被地幔组织吸收而丢失或脱矿质。

数百种可溶性和不溶性蛋白质控制壳的形成。它们由外套膜分泌到外层空间，外套膜还分泌构成有机壳基质的糖蛋白、蛋白聚糖、多糖和几丁质。不溶性蛋白质往往被认为在结晶控制中发挥更重要/主要的作用。贝壳的有机基质往往由β-甲壳素和丝素蛋白组成。Perlucin促进碳酸盐沉积，并在一些贝壳的几丁质和文石层的界面处发现。至少在头足类动物中，酸性壳基质似乎对壳的形成至关重要；非矿化鱿鱼剑兰中的基质是基本的。

在牡蛎和可能的大多数软体动物中，珠光层具有蛋白质MSI60的有机框架，其结构有点像蜘蛛丝并形成薄片；棱柱层使用MSI31构建其框架。这也形成了β-褶皱片材。由于酸性氨基酸，如天冬氨酸和谷氨酸，是生物矿化的重要介质，因此壳蛋白往往富含这些氨基酸。天冬氨酸可占壳框架蛋白的50%，在方解石层中含量最高，并且在文石层中也大量存在。具有高比例谷氨酸的蛋白质通常与无定形碳酸钙有关。

壳基质的可溶成分在其可溶形式时起到抑制结晶作用，但当它附着在不溶性基质上时，它允许晶体成核。通过从溶解到附着形式再转换回来，蛋白质可以产生爆发式生长，从而产生壳的砖墙结构。

软体动物壳的形成似乎与源自尿素的氨的分泌有关。铵离子的存在提高了外层流体的pH值，有利于碳酸钙的沉积。这种机制不仅适用于软体动物，而且适用于其他不相关的矿化谱系。

壳中的碳酸钙层通常有两种类型：外层、白垩状棱柱层和内层珍珠状、层状或珠光层。这些层通常包含一种称为贝壳蛋白的物质，通常是为了帮助将碳酸钙晶体结合在一起。贝壳蛋白主要由醌鞣制的蛋白质组成。

膜层和棱柱层由细胞边缘带分泌，因此壳在其外边缘生长。相反，珠光层来自地幔的主表面。

一些壳含有掺入结构中的颜料。这就是为什么在某些种类的贝壳和某些热带蜗牛的贝壳中可以看到引人注目的颜色和图案的原因。这些壳色素有时包括吡咯和卟啉等化合物。

贝壳几乎总是由多晶型碳酸钙组成——方解石或文石。在许多情况下，例如许多海洋腹足动物的壳，壳的不同层由方解石和文石组成。在少数居住在热液喷口附近的物种中，硫化铁被用来建造外壳。软体动物从不使用磷酸盐，除了Cobcrephora，它的软体动物亲和力不确定。

贝壳是碳酸钙（发现为方解石或文石）和有机大分子（主要是蛋白质和多糖）的复合材料。贝壳可以有许多超微结构图案，最常见的是交叉层状（文石）、棱柱状（文石或方解石）、均质（文石）、叶状（文石）和珍珠层（文石）。虽然不是最常见的，珍珠层是研究最多的层类型。

在大多数带壳软体动物中，外壳足够大，所有柔软的部分都可以在必要时缩回内部，以防止捕食或干燥。然而，有许多种类的腹足类软体动物，其​​中壳有所减少或显着减少，因此它仅对内脏块提供一定程度的保护，但不足以让其他柔软部分回缩。这在后鳃类和一些有肺动物中尤其常见，例如在半蛞蝓中。

一些腹足动物根本没有壳，或者只有内壳或内部钙质颗粒，这些物种通常被称为蛞蝓。半蛞蝓是肺状蛞蝓，其外壳xxx减少，在某些情况下部分被地幔覆盖。

软体动物壳的形状受转录因子（例如engrailed和decapentaplegic）和发育速率控制。壳形式的简化被认为相对容易进化，许多腹足动物谱系已经独立地失去了复杂的盘绕形状。然而，重新获得卷曲需要许多形态上的修改，并且非常罕见。尽管如此，它仍然可以完成；它是从一个至少展开了2000万年的谱系中得知的，然后才修改了它的发育时间以恢复盘绕的形态。

至少在双壳类中，形状确实会随着生长而改变，但生长模式是恒定的。在壳孔周围的每一点，生长速率保持恒定。这导致不同的区域以不同的速率生长，因此外壳的卷曲和形状的变化——它的凸度和开口的形状——以可预测和一致的方式发生变化。

贝壳的形状既有环境因素，也有遗传因素；腹足类动物的克隆可以表现出不同的壳形态。事实上，种内变异可能比种间变异大许多倍。

许多术语用于描述软体动物的贝壳形状；在单瓣软体动物中，胃内壳向后（远离头部）盘绕，而胃外壳向前盘绕；双壳贝类的等价词分别是opisthogyrate和prosogyrate。

珍珠层，俗称珍珠母，在一些腹足类和双壳类软体动物群中形成壳结构的内层，主要分布在更古老的科，如xxx蜗牛（Trochidae）和珍珠贝（Pteriidae）。与贝壳的其他钙质层一样，珍珠层由外套膜组织的上皮细胞（由胚层外胚层形成）形成。然而，珍珠层似乎并不代表对其他壳类型的修改，因为它使用了一组不同的蛋白质。

化石记录显示，所有的软体动物类都在大约5亿年前从一个看起来像现代单板动物的带壳祖先进化而来，并且壳形式的改变最终导致了新的类和生活方式的形成。然而，越来越多的分子和生物学数据表明，至少某些壳特征已经独立进化了很多次。贝壳的珠光层是一个复杂的结构，而不是难以进化，实际上它已经多次收敛。用于控制其形成的基因在分类群之间差异很大：在产生腹足动物珍珠层的贝壳中表达的（非看家）基因中，不到10%的基因也存在于等效的双壳类贝壳中：并且大多数这些共享基因也被发现在氘代口谱系中矿化器官。进化枝之间的晶体学差异进一步支持了这一性状的独立起源：构成珠光层的沉积文石“砖”的轴的方向在每个单足纲、腹足类和双壳类中都不同。

软体动物的贝壳（尤其是由海洋物种形成的贝壳）非常耐用，并且比生产它们的其他软体动物的寿命要长很长一段时间（有时甚至数千年甚至没有化石化）。大多数海洋软体动物的壳很容易变成化石，而软体动物壳的化石可以追溯到寒武纪时期。大量的贝壳有时会形成沉积物，并且在地质时间跨度内会被压缩成石灰岩沉积物。

大多数软体动物化石记录由它们的壳组成，因为壳通常是软体动物xxx的矿化部分（但也见Aptychus和operculum）。贝壳通常以碳酸钙的形式保存——通常任何文石都是用方解石假形的。如果水被碳质材料挡住，文石可以防止重结晶，但直到石炭纪才积累足够的量；因此，比石炭纪更古老的文石实际上是未知的：但有时可以在幸运的情况下推断出原始的晶体结构，例如，如果藻类紧密地包裹在外壳表面，或者在成岩过程中迅速形成磷酸盐霉菌。

无壳的aplacophora有几丁质的角质层，被比作贝壳框架；有人提出，这种角质层的晒黑，连同其他蛋白质的表达，可能已经为一种类似aplacophoran的祖先软体动物中钙质外壳的分泌奠定了进化阶段。

软体动物壳已被内化在许多谱系中，包括头足类头足类和许多腹足类谱系。腹足动物的扭曲会产生内壳，并且可以通过相对较小的发育改变来触发，例如暴露于高浓度铂引起的改变。