ATPase

ATP酶（EC3.6.1.3，腺苷5'-三磷酸酶，腺苷焦磷酸酶，ATP单磷酸酶，三磷酸酶，SV40T-抗原，ATP水解酶，复合物V（线粒体电子传递），（Ca2++Mg2+）-ATP酶，HCO3--ATP酶，三磷酸腺苷酶）是一类催化ATP分解为ADP和游离磷酸根离子或逆反应的酶。这种去磷酸化反应释放能量，酶（在大多数情况下）利用这些能量来驱动其他化学反应否则不会发生这种情况。这个过程广泛用于所有已知的生命形式。

一些这样的酶是完整的膜蛋白（锚定在生物膜内），并且通常会逆着它们的浓度梯度移动溶质穿过膜。这些被称为跨膜ATP酶。

跨膜ATP酶输入细胞代谢所必需的代谢物并输出可能阻碍细胞过程的毒素、废物和溶质。一个重要的例子是维持细胞膜电位的钠钾交换剂（或Na+/K+ATPase）。另一个例子是酸化胃内容物的氢钾ATP酶（H+/K+ATP酶或胃质子泵）。ATP酶在动物体内是遗传保守的；因此，卡多内酯是植物产生的有毒类固醇，作用于ATP酶，可产生具有剂量依赖性的一般有效的动物毒素。

除交换剂外，其他类别的跨膜ATP酶包括协同转运蛋白和泵（然而，一些交换剂也是泵）。其中一些，如Na+/K+ATPase，会引起净电荷流，但其他不会。这些分别称为生电和非生电转运蛋白。

Walker基序是用于核苷酸结合和水解的指示蛋白质序列基序。除了这种广泛的功能之外，Walker基序几乎可以在所有天然ATP酶中找到，但酪氨酸激酶除外。Walker基序通常形成自组织为巢（蛋白质结构基序）的Beta折叠-转角-Alpha螺旋。这被认为是因为现代ATP酶是从必须自组织的小型NTP结合肽进化而来的。

蛋白质设计已经能够在不使用天然ATP酶序列或结构的情况下（微弱地）复制ATP酶功能。重要的是，虽然所有天然ATP酶都具有一些β折叠结构，但设计的替代ATP酶缺乏β折叠结构，这表明这种生命必需的功能对于自然界中未发现的序列和结构是可能的。

ATPase（也称为F0F1-ATP合酶）是一种电荷转移复合物，通过使离子穿过膜来催化ATP进行ATP合成。

ATP水解与转运的耦合是一种化学反应，其中每个被水解的ATP分子转运固定数量的溶质分子；对于Na+/K+交换器，这是细胞外的三个Na+离子和每个水解的ATP分子内的两个K+离子。

跨膜ATP酶通过执行机械功来利用ATP的化学势能：它们沿与其热力学优选的运动方向相反的方向运输溶质，即从膜的低浓度一侧到高浓度一侧.这个过程被称为主动运输。

例如，抑制囊泡H+-ATP酶会导致囊泡内pH值升高和细胞质p​​H值下降。

所有的ATP酶都具有共同的基本结构。每个旋转ATPase由两个主要成分组成：F0/A0/V0和F1/A1/V1。它们由1-3根茎连接，以保持稳定性，控制旋转，并防止它们向另一个方向旋转。一根杆用于传递扭矩。xxx茎的数量取决于ATPase的类型：F-ATPases有一个，A-ATPases有两个，V-ATPases有三个。F1催化结构域位于膜的N侧，参与ATP的合成和降解，并参与氧化磷酸化。F0跨膜结构域参与离子跨膜的运动。

细菌F0F1-ATPase由可溶性F1结构域和跨膜F0结构域组成，后者由几个具有不同化学计量的亚基组成。有两个亚基γ和ε形成中央茎，它们与F0相连。F0包含环状(c-ring)形状的c-亚基寡聚体。α亚基靠近亚基b2并构成连接跨膜亚基与α3β3和δ亚基的茎。F-ATP合酶在外观和功能上是相同的，除了线粒体F0F1-ATP合酶，它包含7-9个额外的亚基。

电化学势是导致c环顺时针旋转以进行ATP合成的原因。这导致中央茎和催化结构域改变形状。旋转c环会产生三个ATP分子，然后会导致H+从膜的P侧移动到膜的N侧。c环逆时针旋转由ATP水解驱动，离子从N侧移动到P侧，这有助于建立电化学势。

线粒体和叶绿体的ATP合酶是一种合成代谢酶，它利用跨膜质子梯度的能量作为能源，将无机磷酸基团添加到二磷酸腺苷(ADP)分子上，形成三磷酸腺苷(ATP)分子。

当质子沿着浓度梯度向下移动时，这种酶就会起作用，从而使酶产生旋转运动。这种独特的旋转运动将ADP和P结合在一起以产生ATP。

ATP合酶也可以反向发挥作用，即利用ATP水解释放的能量来泵送质子对抗其电化学梯度。

有不同类型的ATP酶，它们在功能（ATP合成和/或水解）、结构（F-、V-和A-ATP酶包含旋转马达）和它们运输的离子类型方面可能不同。

• V-ATPases(V1VO-ATPases)主要存在于真核细胞液泡中，催化ATP水解以运输溶质并降低细胞器（如溶酶体质子泵）中的pH值。
• A-ATP酶（A1AO-ATP酶）存在于古细菌和一些极端细菌中。它们像V-ATPases一样排列，但功能类似于F-ATPases，主要作为ATP合酶。
• 存在许多不一定旋转的同系物。参见ATP合酶§进化。
• P-ATP酶(E1E2-ATP酶)存在于细菌、真菌和真核细胞质膜和细胞器中，并用于跨膜转运各种不同的离子。
• E-ATP酶是细胞表面酶，可水解一系列NTP，包括细胞外ATP。例子包括ecto-ATPases、CD39s和ecto-ATP/Dases，它们都是GDA1CD39超家族的成员。
• AAA蛋白是一个环状P环NTPases家族。

P-ATP酶（有时称为E1-E2ATP酶）存在于细菌中，也存在于真核细胞质膜和细胞器中。它的名字是由于活化时天冬氨酸残基上的无机磷酸盐的短时间附着。P-ATPase的功能是利用ATP水解获取能量，将各种不同的化合物（如离子和磷脂）转运穿过膜。有许多不同类别的P-ATP酶，它们运输特定类型的离子。P-ATP酶可以由一种或两种多肽组成，通常可以采取两种主要构象，E1和E2。