植物营养学

植物营养学是研究植物生长繁殖所必需的化学元素和化合物、植物新陈代谢及其对外供给的学科。 如果没有它，植物就无法完成正常的生命周期，或者该元素是某些必需植物成分或代谢物的一部分。 这符合尤斯图斯·冯·李比希 ( Justus von Liebig ) 的最小定律。 总的必需植物养分包括 17 种不同的元素：从空气中吸收的碳、氧和氢，而包括氮在内的其他养分通常从土壤中获取（一些寄生或食肉植物除外）。

植物必须从其生长介质中获取以下矿物质营养素：

• 常量营养素：氮 (N)、磷 (P)、钾 (K)、钙 (Ca)、硫 (S)、镁 (Mg)、碳 (C)、氧 (O)、氢 (H)
• 微量营养素（或微量矿物质）：铁 (Fe)、硼 (B)、氯 (Cl)、锰 (Mn)、锌 (Zn)、铜 (Cu)、钼 (Mo)、镍 (Ni)

这些元素以盐的形式留在土壤下面，因此植物以离子的形式吸收这些元素。 宏量营养素被大量吸收； 按干物质重量计算，氢、氧、氮和碳占植物全部生物量的 95% 以上。 微量营养素存在于植物组织中，其含量以百万分之几计，范围为 0.1 至 200 ppm，或低于干重的 0.02%。

世界上大多数土壤条件都可以为适应该气候的植物和土壤提供完整生命周期的充足营养，而无需添加养分作为肥料。 然而，如果土壤被种植，则有必要通过添加肥料来人为地改变土壤肥力，以促进旺盛的生长并增加或维持产量。 这样做是因为，即使有足够的水和光照，营养不足也会限制生长和作物产量。

碳、氢和氧是植物从空气和水中获得的基本养分。尤斯图斯·冯·李比希( Justus von Liebig ) 在 1840 年证明植物需要氮、钾和磷。李比希最小值定律指出植物的生长受到营养缺乏的限制。

1939 年，阿尔农 ( Arnon ) 和 Stout 在土壤以外的介质中进行植物栽培，证明钼对番茄生长至关重要。

植物通过根部从土壤中吸收必需元素，通过叶子从空气中吸收必需元素。土壤中的养分吸收是通过阳离子交换实现的，其中根毛通过质子泵将氢离子 (H+) 泵入土壤。这些氢离子置换附着在带负电荷的土壤颗粒上的阳离子，从而使阳离子可被根部吸收。在叶子中，气孔打开以吸收二氧化碳并排出氧气。二氧化碳分子用作光合作用中的碳源。

根，尤其是根毛，是吸收养分的重要器官。根的结构和构造可以改变养分吸收的速度。营养离子被输送到根的中心，即中柱，以便营养物质到达导电组织、木质部和韧皮部。 里海带是位于石碑外但位于根部的细胞壁，可防止水和养分被动流动，有助于调节养分和水的吸收。 木质部在植物中移动水和矿物离子，韧皮部负责有机分子的运输。 水势在植物的养分吸收中起着关键作用。 如果植物中的水势比周围土壤更负，则养分将从溶质浓度较高的区域（土壤中）移动到溶质浓度较低的区域（植物中）。

植物通过根部吸收养分的三种基本方式：

• 当非极性分子（例如 O2、CO2 和 NH3）遵循浓度梯度，在不使用转运蛋白的情况下被动地穿过细胞脂质双层膜时，就会发生简单扩散。
• 易化扩散是指溶质或离子在浓度梯度下的快速移动，由转运蛋白促进。
• 主动运输是细胞吸收浓度梯度的离子或分子； 这需要一种能源（通常是 ATP）来驱动分子泵，使离子或分子穿过膜。

养分可以在植物中移动到最需要它们的地方。例如，植物会尝试向其幼叶提供比老叶更多的养分。当养分在植物中流动时，任何缺乏的症状首先会在老叶上显现出来。然而，并不是所有的营养素都具有同等的流动性。氮、磷和钾是流动性养分，而其他元素则具有不同程度的流动性。