DNA夹

DNA夹，也称为滑动夹，是一种蛋白质复合物，可作为DNA复制中的持续合成促进因子。 作为 DNA 聚合酶 III 全酶的重要组成部分，钳蛋白结合 DNA 聚合酶并阻止该酶从模板 DNA 链上解离。 与聚合酶和模板 DNA 链之间的直接相互作用相比，钳聚合酶蛋白质-蛋白质相互作用更强、更特异； 因为 DNA 合成反应中的限速步骤之一是聚合酶与 DNA 模板的结合，滑动夹的存在显着增加了聚合酶在每次结合事件中可以添加到生长链中的核苷酸数量。 与非进行性聚合酶相比，DNA 夹的存在可将 DNA 合成速率提高 1,000 倍。

DNA夹是一种α+β蛋白，当聚合酶向生长链中添加核苷酸时，它组装成一个多聚体、六域环结构，完全环绕DNA双螺旋结构。 每个结构域依次由两个 β-α-β-β-β 结构重复组成。 DNA夹在复制叉处组装在DNA上，并在DNA和蛋白质表面之间的夹具中心孔中的一层水分子的帮助下，在前进的聚合酶的作用下沿着DNA滑动。 由于组装的多聚体的环形形状，夹子不能在不解离成单体的情况下与模板链解离。

DNA折叠存在于细菌、古细菌、真核生物和一些病毒中。 在细菌中，滑动钳是由 DNA 聚合酶 III 的两个相同的 β 亚基组成的同型二聚体，因此被称为 β 钳。 在古细菌和真核生物中，它是由三个 PCNA 分子组成的三聚体。 T4 噬菌体还使用称为 gp45 的滑动钳，它是一种结构类似于 PCNA 的三聚体，但缺乏与 PCNA 或细菌 β 钳的序列同源性。

β 钳是一种特定的 DNA 夹，是细菌中发现的 DNA 聚合酶 III 全酶的一个亚基。 两个 β 亚基通过 γ 亚基和 ATP 水解组装在 DNA 周围； 该组件称为启动前复合体。 在 DNA 周围组装后，β 亚基对 γ 亚基的亲和力被对 alpha 和 epsilon 亚基的亲和力所取代，它们共同形成了完整的全酶。 DNA 聚合酶 III 是参与原核 DNA 复制的主要酶复合物。

由γδδ'χψ 亚基组成的DNA 聚合酶III 的γ 复合物催化ATP 以伴侣蛋白形式结合两个β 亚基与DNA 结合。 一旦与 DNA 结合，β 亚基就可以沿着双链 DNA 自由滑动。 β 亚基依次结合 αε 聚合酶复合物。 α 亚基具有 DNA 聚合酶活性，ε 亚基是 3'-5' 核酸外切酶。

细菌 DNA 聚合酶 III 的 β 链由三个拓扑等效结构域（N 端、中央和 C 端）组成。 两个 β 链分子紧密相连，形成一个封闭的环，环绕着双链 DNA。

某些非甾体抗炎药（卡洛芬、溴芬酸和维达洛芬）通过抑制细菌 DNA 夹来抑制细菌 DNA 复制。

真核生物中的滑动夹由称为增殖细胞核抗原 (PCNA) 的 DNA 聚合酶 delta 的特定亚基组装而成。 PCNA 的 N 端和 C 端结构域在拓扑结构上是相同的。 三个 PCNA 分子紧密结合形成一个封闭的环，环绕着双链 DNA。

PCNA 的序列在植物、动物和真菌之间非常保守，表明结构保守的强大选择压力，并表明这种类型的 DNA 复制机制在整个真核生物中都是保守的。 在真核生物中，由 RAD9-RAD1-HUS1 (911) 组成的同源异源三聚体 9-1-1 夹钳负责 DNA 损伤检查点控制。 这个 9-1-1 夹子以相反的方向安装到 DNA 上。

古细菌，可能是真核生物的进化前体，也普遍具有至少一个 PCNA 基因。 这个 PCNA 环与 PolD 一起工作，PolD 是古细菌中负责从复制到修复的多种功能的单一真核样 DNA 聚合酶。 一些不寻常的物种有两个甚至三个 PCNA 基因，形成异源三聚体或不同的特化同源三聚体。 古细菌也与真核生物共享 PIP（PCNA 相互作用蛋白）基序，但发现了执行不同功能的更多种类的此类蛋白质。

病毒 gp45 滑动钳亚基蛋白包含两个结构域。