神经上皮细胞

神经上皮细胞或神经外胚层细胞在胚胎发育早期形成封闭神经管的壁。 神经上皮细胞跨越管壁的厚度，与软膜表面和心室或管腔表面相连。 它们通过连接复合物在管腔处连接，在那里它们形成假复层的上皮层，称为神经上皮。

神经上皮细胞是中枢神经系统的干细胞，称为神经干细胞，产生称为放射状胶质细胞的中间祖细胞，在神经发生过程中分化为神经元和胶质细胞。

在胚胎生长的第三周，早期胎儿的大脑开始发育，这个过程称为形态发生。 外胚层的神经细胞开始快速繁殖并折叠形成神经板，神经板在胚胎生长的第四周内陷并形成神经管。 神经管的形成使神经上皮细胞极化，使细胞的顶端面向内，后来成为脑室区，基底面向外，接触软脑膜或发育中大脑的外表面。 神经管开始时是单层假复层上皮细胞，但神经上皮细胞的快速增殖会产生额外的层，最终形成三个不同的生长区域。 由于这些附加层形成顶端-基底极性，因此必须下调。 这些区域中的细胞进一步增殖会产生大脑的三个不同区域：前脑、中脑和后脑。 神经管也产生脊髓。

神经上皮细胞是一类干细胞，具有自我更新的能力。 在神经管形成过程中，神经上皮细胞经历对称增殖分裂，产生两个新的神经上皮细胞。 在大脑发育的后期阶段，神经上皮细胞开始自我更新并通过不对称分裂同时产生非干细胞祖细胞，例如放射状神经胶质细胞。 抗增殖基因 Tis21 的表达导致神经上皮细胞从增殖分裂转变为神经元分裂。 许多神经上皮细胞也分裂成放射状神经胶质细胞，这是一种类似但更受命运限制的细胞。 作为更受命运限制的细胞，放射状神经胶质细胞将在神经胶质生成中产生有丝分裂后神经元、中间祖细胞或星形胶质细胞。 在神经上皮细胞分裂过程中，运动间核迁移允许细胞在保持密集堆积的同时不受限制地分裂。 在 G1 期，细胞核迁移到细胞的基底侧并在 S 期保持在那里，并在 G2 期迁移到顶端侧。 这种迁移需要微管和肌动蛋白丝的帮助。

神经上皮细胞在早期胚胎发育过程中产生放射状神经胶质祖细胞。 为了做出这种改变，神经上皮细胞开始通过停止紧密连接蛋白 occludin 的表达来下调其上皮特征。 occludin 的缺失导致先前紧密连接密封的缺失，这是神经母细胞生成所必需的。 另一种紧密连接蛋白 PARD3 保留在细胞的顶端侧，与 N-钙粘蛋白共定位，并保持神经上皮细胞的顶端面完好无损。

在成人中枢神经系统中，神经上皮细胞出现在大脑的几个不同区域：脑室下区 (SVZ)、嗅球和海马齿状回。 这些细胞不会出现在任何周围神经系统中。 通常归类为神经干细胞，神经上皮细胞仅产生少数几种神经细胞，使它们具有多能性——与胚胎发育中发现的多能干细胞有明显区别。

神经上皮细胞经历有丝分裂，产生更多的神经上皮细胞、放射状神经胶质细胞或祖细胞，后两者分化为神经元或神经胶质细胞。 神经上皮细胞经历两种不同形式的有丝分裂：不对称分化分裂和对称多产分裂。 不对称细胞分裂产生两种不同的子细胞（即神经上皮细胞分裂成放射状神经胶质细胞和另一个神经上皮细胞），而对称版本产生相同的子细胞。