运动皮层

运动皮层是区域大脑皮层参与策划、控制和随意运动执行。典型地，运动皮层是额叶位于中央沟前部的后中央前回的区域。

运动皮层可分为三个区域：

1.主运动皮层是产生神经冲动的主要因素，这些神经冲动向下传递到脊髓并控制运动的执行。但是，大脑中的其他一些运动区域也可以发挥这种功能。它位于内侧表面前中央小叶旁。

2.运动前皮层负责运动控制的某些方面，可能包括运动准备，运动的感觉指导，伸手的空间指导或某些运动的直接控制，重点是控制近端和躯干肌肉的身体。位于初级运动皮层的前面。

3.辅助运动区（SMA）具有许多建议的功能，包括内部生成的运动计划，运动顺序计划以及身体两侧的协调，例如双向协调。位于主要运动皮层前半球的中线表面。

• 在后顶叶有时也被认为是组电动机皮层区的一部分; 但是，xxx将其视为关联皮层而不是运动。人们认为，除了许多可能与马达无关的功能外，它还负责将多传感器信息转换为马达命令，并负责马达规划的某些方面。
• 有时将主要的体感皮质，尤其是直接靠在运动皮质上的称为区域3a的部分视为运动控制电路的一部分。

大脑皮层以外的其他大脑区域对运动功能也很重要，最显着的是小脑、基底神经节、足小脑桥核和红色核以及其他皮质下运动核。

在运动皮层的最早研究中，研究人员仅认识到一个涉及运动控制的皮层领域。阿尔弗雷德·沃尔特·坎贝尔最早提出可能存在两个领域，一个是“主要”运动皮层，另一个是“中间中枢”运动皮层。他的原因主要是基于细胞结构学或显微镜下对皮质外观的研究。初级运动皮层包含具有巨大细胞体的细胞，称为“贝兹细胞”。这些细胞被错误地认为是皮层的主要输出，将纤维发送到脊髓。此后发现贝兹细胞约占皮层至脊髓投影的2-3％，或约占初级运动皮层至脊髓投影的10％。Betz细胞区别于运动皮层的其他输出细胞的特定功能仍然是未知的，但它们仍被用作主要运动皮层的标​​志物。

其他研究人员，例如Oskar Vogt、CécileVogt -Mugnier和Otfrid Foerster也建议将运动皮层分为初级运动皮层和更高的运动皮层。订购运动皮层。

Wilder Penfield明显不同意，并建议区域4和区域6在功能上没有区别。在他看来，尽管区域6倾向于强调背部和颈部的肌肉，但两者都是同一地图的一部分。伍尔西研究了猴子的运动图，他也认为原动力和前运动之间没有区别。M1是所提议的单个图的名称，该图涵盖了主运动皮层和运动前皮层。尽管有时“ M1”和“初级运动皮层”可以互换使用，严格来说，它们源自运动皮层组织的不同概念。

一个简单的观点（几乎可以肯定太有限了，可以追溯到运动皮层的最早工作）是运动皮层中的神经元通过前馈直接途径控制运动。从这种观点来看，运动皮层中的神经元将轴突或投射物发送到脊髓，并在运动神经元上形成突触。运动神经元向肌肉发送电脉冲。当皮层中的神经元活跃时，它会引起肌肉收缩。运动皮层中的活动越大，肌肉力量越强。运动皮层中的每个点控制一块肌肉或一小组相关的肌肉。此描述仅部分正确。

大多数的神经元中的运动皮层投射到脊髓突触上中间神经元在脊髓的电路，不能直接到运动神经元。一个建议是，直接的皮质神经元神经突触是一种专门技术，可以对手指进行精细控制。

运动皮层的整个研究历史都对运动皮层中的每个点控制肌肉或一组有限的相关肌肉的观点进行了辩论，Asanuma在其基础上提出了xxx，最极端的形式。电刺激在猫和猴子中进行的实验 但是，几乎所有其他检查地图的实验，包括Ferrier和Penfield的经典作品，表明运动皮层中的每个点都会影响一系列的肌肉和关节。该地图非常重叠。在运动前皮层和辅助运动皮层中，图中的重叠通常更大，但是即使在初级运动皮层中的图中也以广泛重叠的方式控制肌肉。许多研究表明运动皮层中肌肉的重叠表示。

据信，随着动物学习复杂的运动方式，运动皮层逐渐在肌肉之间协调。

肌肉协调运动皮层中复杂运动的最清晰示例来自Graziano及其同事在猴脑上的工作。他们在行为时间尺度上使用电刺激，例如用半秒而不是更典型的百分之一秒。他们发现，这种对猴子运动皮层的刺激通常引起复杂，有意义的动作。例如，刺激皮层中的一个部位将导致手闭合，移至嘴巴并张开嘴巴。刺激另一个部位将导致手张开、旋转、直到把手朝外、手臂伸出，就像动物正在伸手一样。从不同的位置诱发了不同的复杂运动，并且在所有测试的猴子中以相同的顺序绘制了这些运动。计算模型研究表明，如果猴子的正常运动库被安排在一张纸上，使得相似的运动彼此靠近放置，将产生与猴子运动皮层中的实际图匹配的图。这项工作表明运动皮层并没有真正包含人体的人体类型图。取而代之的是，更深层的原理可能是将运动库渲染到皮质表面上。在某种程度上，运动库分解为单独的身体部位的动作，该地图包含了上个世纪研究者注意到的粗略且重叠的身体排列。