光呼吸

光呼吸（也称为氧化光合碳循环或 C2 循环）是指植物代谢中的一个过程，在该过程中，RuBisCO 酶使 RuBP 氧化，从而浪费光合作用产生的一些能量。

所需的反应是将二氧化碳添加到 RuBP（羧化），这是卡尔文-本森循环中的关键步骤，但大约 25% 的 RuBisCO 反应将氧气添加到 RuBP（氧化），从而产生无法在内部使用的产品 卡尔文-本森循环。

这个过程降低了光合作用的效率，可能会使 C3 植物的光合作用输出降低 25%。光呼吸涉及一个复杂的酶反应网络，在叶绿体、叶片过氧化物酶体和线粒体之间交换代谢物。

RuBisCO 的氧化反应是一个浪费的过程，因为与 RuBP 羧化酶活性相比，3-磷酸甘油酸的产生速度较低，代谢成本较高。虽然光呼吸碳循环最终会导致 G3P 的形成，但大约 25% 的通过光呼吸固定的碳会重新释放为 CO₂ 和氮（如氨）。然后必须以对电池的大量成本对氨进行解毒。光呼吸还产生一个 ATP 和一个 NAD(P)H 的直接成本。

虽然通常将整个过程称为光呼吸，但从技术上讲，该术语仅指用于拯救氧合反应产物（磷酸乙醇酸盐）的代谢网络。

分子氧与 1,5-二磷酸核酮糖的加成产生 3-磷酸甘油酸 (PGA) 和 2-磷酸乙醇酸（2PG，或 PG）。PGA 是羧化的正常产物，并有效地进入卡尔文循环。然而，磷酸乙醇酸盐会抑制某些参与光合作用碳固定的酶（因此通常被称为“光合作用抑制剂”）。

它的回收也相对困难：在高等植物中，它通过过氧化物酶体、线粒体中的一系列反应进行回收，然后再次在过氧化物酶体中转化为甘油酸酯。

甘油酸重新进入叶绿体并通过输出乙醇酸的同一转运蛋白。1 个 ATP 的成本与在叶绿体中转化为 3-磷酸甘油酸 (PGA)（磷酸化）有关，然后可以自由重新进入卡尔文循环。

一些成本与这种代谢途径有关；过氧化物酶体中过氧化氢的产生（与乙醇酸向乙醛酸的转化有关）。过氧化氢是一种危险的强氧化剂，它必须立即被过氧化氢酶分解成水和氧气。

甘氨酸脱羧酶将线粒体中的 2×2Carbon 甘氨酸转化为 1×C3 丝氨酸是关键步骤，它释放 CO₂、NH3，并将 NAD 还原为 NADH。因此，每两个 O₂ 分子。line-height：inherit；vertical-align：baseline；">2（两个来自 RuBisCO，一个来自过氧化物酶体氧化）。NH3 的同化通过 GS-GOGAT 循环发生，消耗 1 个 ATP 和 1 个 NADPH。

蓝细菌具有三种可能的途径，它们可以通过这些途径代谢 2-磷酸乙醇酸。 如果所有这三种途径都被敲除，它们将无法生长，尽管有一种碳浓缩机制应该会显着降低光呼吸速率（见下文）。

氧化光合碳循环反应由 RuBP 加氧酶活性催化：

RuBP + O_{2 → Phosphoglycolate + 3-phosphoglycerate + 2H+}

在 RuBisCO 催化过程中，在 RuBisCO 活性位点形成“活化”中间体（烯二醇中间体）。该中间体能够与 CO₂ 或 O₂。已经证明，RuBisCO 活性位点的特定形状可以促进与 CO₂ 的反应。 尽管失败率很高（约 25% 的反应是氧化作用而不是羧化作用），但这代表了对 CO₂，当考虑到两种气体的相对丰度时：在当前大气中，O₂ 约为 丰富了 500 倍，在解决方案中 O₂ 比 CO₂。