碳固定

碳固定或碳同化是无机碳（特别是二氧化碳形式）被生物体转化为有机化合物的过程。 然后这些化合物被用来储存能量和作为其他生物分子的结构。 碳主要通过光合作用固定，但有些生物在没有阳光的情况下使用称为化学合成的过程。

通过固定碳而生长的生物称为自养生物，其中包括光合自养生物（利用阳光）和无机自养生物（利用无机氧化）。 异养生物本身不能固定碳，但能够通过消耗自养生物或其他异养生物固定的碳来生长。 固定碳、还原碳和有机碳都可以互换使用，以指代各种有机化合物。 化学合成是由化学能而非阳光驱动的碳固定。 硫氧化和氢氧化细菌通常使用卡尔文循环或还原柠檬酸循环。

固定的无机碳的主要形式是二氧化碳 (CO2)。 据估计，每年约有 2580 亿吨二氧化碳通过光合作用转化。 大多数固定发生在陆地环境中，尤其是热带地区。 固定的二氧化碳总量要大得多，因为大约 40% 被光合作用后的呼吸作用消耗掉了。

已知有七种自养碳固定途径。 卡尔文循环将碳固定在植物和藻类的叶绿体以及蓝细菌中。 它还在一种称为紫色细菌的假单胞菌和一些非光养假单胞菌的无氧光合作用中固定碳。

在其他五种自养途径中，有两种仅在细菌中已知（还原性柠檬酸循环和 3-羟基丙酸循环），两种仅在古细菌中存在（3-羟基丙酸循环的两种变体），一种同时存在于细菌和古细菌中（ 还原性乙酰辅酶 A 途径）。

卡尔文循环占生物碳固定的 90%。 消耗 ATP 和 NADPH，植物中的卡尔文循环占陆地碳固定的优势。 在藻类和蓝藻中，它占海洋中碳固定的优势。 卡尔文循环将二氧化碳转化为糖，如磷酸丙糖 (TP)，即甘油醛 3-磷酸 (GAP) 和磷酸二羟基丙酮 (DHAP)：

3 CO2 + 12 e− + 12 H+ + Pi → TP + 4 H2O

另一种观点解释了 NADPH（e− 的来源）和 ATP：

3 CO2 + 6 NADPH + 6 H+ + 9 ATP + 5 H2O → TP + 6 NADP+ + 9 ADP + 8 Pi

无机磷酸盐 (Pi) 的分子式为 HOPO32− + 2H+。 丙糖和 TP 的分子式为 C2H3O2-CH2OH 和 C2H3O2-CH2OPO32− + 2H+

反向克雷布斯循环，也称为反向三羧酸循环 (rTCA) 或还原柠檬酸循环，是用于碳固定的标准卡尔文-本森循环的替代方法。 它已在严格厌氧或微需氧细菌和厌氧古细菌中发现。特别是，它是弯曲杆菌门在热液喷口中使用最多的途径之一。 此功能在海洋中非常重要。 没有它，在无光环境中就没有初级生产，这将导致没有生命的栖息地。 所以这种初级生产称为暗初级生产。

该循环涉及从两个 CO2 分子生物合成乙酰辅酶 A。 逆克雷布斯循环的关键步骤是：

• 草酰乙酸转化为苹果酸，使用 NADH + H+

草酰乙酸 + NADH / H + ⟶ 苹果酸 + NAD + {\displaystyle {\ce {草酰乙酸 + NADH/H+ -> 苹果酸 + NAD+}}}

• 富马酸转化为琥珀酸，由氧化还原酶富马酸还原酶催化

富马酸盐 + FADH 2 ↽ − − ⇀ 琥珀酸盐 + FAD {\displaystyle {\ce {富马酸盐 + FADH2 <=>; 琥珀酸盐 + FAD}}}

• 琥珀酸转化为琥珀酰辅酶 A，ATP 依赖步骤

琥珀酸 + ATP + CoA ⟶ 琥珀酰基 − CoA + ADP + Pi {\displaystyle {\ce {琥珀酸 + ATP + CoA -> 琥珀酰辅酶 A + ADP + Pi}}}

• 使用一分子 CO2 将琥珀酰辅酶 A 转化为 α-酮戊二酸

琥珀酰 − CoA + CO 2 + Fd ( red ) ⟶ alpha − 酮戊二酸 + Fd ( ox ) {\displaystyle {\ce {琥珀酰-CoA + CO2 + Fd{(red)}-> α-酮戊二酸 + Fd{(ox)}}}}

• α-酮戊二酸转化为异柠檬酸，使用 NADPH + H+ 和另一分子 CO2

Alpha − 酮戊二酸 + CO 2 + NAD ( P ) H / H + ⟶ 异柠檬酸 + NAD ( P ) + {\displaystyle {\ce {Alpha-酮戊二酸 + CO2 + NAD(P)H/H+ -> 异柠檬酸盐 + NAD(P)+}}}