四膜虫

四膜虫是一种单细胞真核生物，是一种自由生活的纤毛虫属。 四膜虫属是其门中研究最广泛的成员。： 59 它可以产生、储存和与不同类型的激素发生反应。 四膜虫细胞可以识别相关细胞和敌对细胞。

它们还可以从共生生存模式转变为致病生存模式。 它们在淡水湖泊、池塘和溪流中很常见。: 277

在生物医学研究中用作模式生物的四膜虫物种是 T. thermophila 和 T. pyriformis。

作为一种有纤毛的原生动物，四膜虫 thermophila 表现出核二态性：两种类型的细胞核。 它们在每个细胞中同时具有较大的非种系大核和较小的种系微核，这两者具有不同的功能，具有不同的细胞学和生物学特性。 这种独特的多功能性使科学家能够使用四膜虫来识别有关基因表达和基因组完整性的几个关键因素。 此外，四膜虫拥有数百根纤毛，微管结构复杂，是说明微管阵列多样性和功能的最佳模型。

由于四膜虫可以轻松地在实验室中大量培养，多年来它一直是生化分析的重要来源，特别是用于酶促活动和亚细胞成分的纯化。 此外，随着遗传技术的进步，它已成为体内研究基因功能的极佳模型。 最近对大核基因组的测序应确保四膜虫将继续用作模型系统。

四膜虫 thermophila 存在 7 种不同的性别（交配类型），可以以 21 种不同的组合繁殖，而单个四膜虫不能与自身进行有性繁殖。 每个生物体通过随机过程决定在交配过程中将变成哪种性别。

对四膜虫的研究促成了几个科学里程碑，包括：

• xxx个显示同步分裂的细胞，这导致了对控制细胞周期的机制的存在的xxx个见解。
• xxx个基于细胞骨架的运动蛋白（如动力蛋白）的鉴定和纯化。
• 协助发现溶酶体和过氧化物酶体。
• 体细胞基因组重排的早期分子鉴定。
• 发现端粒的分子结构、端粒酶、端粒酶 RNA 的模板作用及其在细胞衰老和染色体修复中的作用（因此获得诺贝尔奖）。
• 催化 RNA（核酶）的共同发现（1989 年，化学）。
• 组蛋白乙酰化功能的发现。
• 证明翻译后修饰（如乙酰化和甘基化）对微管蛋白的作用，并发现负责其中一些修饰（谷氨酰化）的酶
• 40S 核糖体及其起始因子 eIF1 的晶体结构
• 首次证明了两个通用终止密码子 UAA 和 UAG 将编码某些真核生物中的氨基酸谷氨酰胺，使 UGA 成为这些生物体中xxx的终止密码子。

T. thermophila 的生命周期由无性和有性阶段之间的交替组成。 在营养丰富的培养基中，细胞在营养生长期间通过二元裂变进行无性繁殖。 这种类型的细胞分裂通过一系列形态发生事件发生，这些事件导致重复的细胞结构集的发育，每个子细胞一个。 只有在饥饿条件下，细胞才会与相反交配类型的细胞发生性结合、配对和融合。 四膜虫有七种交配类型； 它们中的每一个都可以毫无偏好地与其他六个中的任何一个交配，但不能与自己的交配。

作为典型的纤毛虫，T. thermophila 将其基因组区分为两种功能不同的细胞核，每种细胞核专门用于生命周期的两个不同阶段。 二倍体种系微核在转录上是沉默的，仅在性生活阶段发挥作用。

种系细胞核包含 5 对染色体，它们编码从一个有性世代传递给下一个有性世代的可遗传信息。 在有性结合过程中，来自两个亲代细胞的单倍体微核减数分裂产物融合，导致子代细胞中产生新的微核和大核。 当在营养耗尽的培养基中饥饿至少 2 小时的细胞遇到互补交配类型的细胞时，就会发生性结合。 经过短暂的共同刺激（约 1 小时）后，饥饿细胞开始在其前端配对，形成一个特殊的膜区域，称为结合连接。

正是在这个交界区形成了数百个融合孔，允许蛋白质、RNA 以及它们微核的减数分裂最终产物的相互交换。