演化发育生物学

演化发展生物学（非正式地，evo-devo）是生物学研究的一个领域，它比较不同生物体的发育过程以推断发育过程是如何进化的。

该领域始于 19 世纪，当时胚胎学面临一个谜：动物学家不知道胚胎发育是如何在分子水平上受到控制的。 查尔斯·达尔文 (Charles Darwin) 指出，拥有相似的胚胎意味着有共同的祖先，但直到 1970 年代才取得进展。 然后，重组 DNA 技术终于将胚胎学与分子遗传学结合在一起。 一个关键的早期发现是同源异型基因，这些基因在广泛的真核生物中调节发育。

该领域由多个核心演化概念组成。 一个是深度同源性，即昆虫、脊椎动物和头足类软体动物的眼睛等不同器官，长期以来被认为是单独进化的，是由 evo-devo 基因工具包中的 pax-6 等相似基因控制的。 这些基因很古老，在门类中高度保守； 它们产生塑造胚胎的时间和空间模式，并最终形成有机体的身体计划。 另一个是物种的结构基因没有太大差异，例如编码酶的基因； 不同之处在于基因表达受工具包基因调控的方式。 这些基因在胚胎的不同部分和不同的发育阶段多次重复使用，没有变化，形成复杂的控制级联，以精确的模式打开和关闭其他调节基因以及结构基因。 这种多重多效性重用解释了为什么这些基因高度保守，因为任何变化都会产生自然选择会反对的许多不利后果。

新的形态特征和最终的新物种是由工具包的变化产生的，当基因以新模式表达时，或者当工具包基因获得额外的功能时。 另一种可能性是新拉马克理论，即表观遗传变化后来在基因水平上得到巩固，这在多细胞生命的历史早期可能很重要。

Étienne Serres 在 1824-26 年提出了进化发展的概括理论，呼应了 Johann Friedrich Meckel 1808 年的想法。 他们争辩说，“高等”动物的胚胎经历或概括了一系列阶段，每个阶段都类似于存在大链条下游的动物。 例如，人类胚胎的大脑首先看起来像鱼的大脑，然后依次像爬行动物、鸟类和哺乳动物的大脑，最后才明确地成为人类。 胚胎学家 Karl Ernst von Baer 反对这一观点，他在 1828 年争论说，存在的大链条中没有基于单一身体计划的线性序列，而是结构分化的后生过程。 相反，冯贝尔认识到四种不同的动物身体结构：辐射状，如海星； 软体动物，如蛤蜊； 口齿伶俐，像龙虾； 和脊椎动物，如鱼。 动物学家随后基本上放弃了重述，尽管恩斯特·海克尔 (Ernst Haeckel) 在 1866 年恢复了它。

从 19 世纪初到 20 世纪的大部分时间，胚胎学面临着一个谜。 人们看到动物从卵发育成体型差异很大的成年人，通常经历相似的阶段，但动物学家对胚胎发育如何在分子水平上受到控制几乎一无所知，因此对发育过程如何进化也知之甚少。 查尔斯·达尔文认为，共享的胚胎结构意味着共同的祖先。 作为这方面的一个例子，达尔文在他 1859 年的著作《物种起源》中引用了藤壶的虾状幼虫，其无柄的成虫看起来与其他节肢动物完全不同； 林奈和居维叶将它们归类为软体动物。 达尔文还注意到 Alexander Kowalevsky 的发现，即被囊动物也不是软体动物，但在其幼体阶段具有脊索和咽裂，它们与脊椎动物的等效结构从相同的胚层发育而来，因此应归类 与他们一样的脊索动物。

因此，19 世纪的动物学将胚胎学转变为一门进化科学，将系统发育与胚胎胚层之间的同源性联系起来。 包括 Fritz Müller 在内的动物学家提议使用胚胎学来发现类群之间的系统发育关系。 Müller 证明甲壳类动物共享无节幼体幼虫，确定了几种未被识别为甲壳类动物的寄生物种。 Müller 还认识到，自然选择必须作用于幼虫，就像它作用于成虫一样，从而使重述成为谎言，重演需要保护幼虫免受自然选择的影响。 海克尔关于发展演化的另外两个想法比重演表现得更好：他在 1870 年代认为，时间的变化（异时性）和时间的变化。