工具包基因

evo-devo 基因工具包是生物体基因组中的一小部分基因，其产物控制着生物体的胚胎发育。 工具包基因是进化发育生物学 (evo-devo) 科学中分子遗传学、古生物学、进化和发育生物学综合的核心。 其中许多是古老的，在动物门中高度保守。

Toolkit 基因在门类中高度保守，这意味着它们很古老，可以追溯到两侧对称动物的最后一个共同祖先。 例如，那个祖先至少有 7 个转录因子的 Pax 基因。

工具包基因部署的差异会影响身体计划以及身体部位的数量、身份和模式。 大多数工具包基因是信号通路的组成部分，编码转录因子、细胞粘附蛋白、细胞表面受体蛋白（以及与其结合的信号配体）和分泌的形态发生素； 所有这些都参与决定未分化细胞的命运，产生空间和时间模式，这些模式反过来形成有机体的身体计划。 其中最重要的工具包基因是 Hox 基因簇或复合体的基因。 Hox 基因是一种包含更广泛分布的同源框蛋白结合 DNA 基序的转录因子，在形成体轴图案方面发挥作用。 因此，通过组合指定特定身体区域的身份，Hox 基因决定四肢和其他身体部分将在发育中的胚胎或幼虫中生长的位置。 一个典型的工具包基因是 Pax6/eyeless，它控制所有动物的眼睛形成。 已发现它在小鼠和果蝇中产生眼睛，即使小鼠 Pax6/eyeless 在果蝇中表达。

这意味着生物体经历的形态进化的很大一部分是遗传工具包变异的产物，要么是基因改变了它们的表达模式，要么是获得了新的功能。xxx个很好的例子是达尔文的大型地雀 (Geospiza magnirostris) 的喙变大，其中 BMP 基因导致这种鸟的喙比其他雀类更大。

蛇和其他有鳞动物失去腿是基因改变其表达模式的另一个很好的例子。 在这种情况下，Distal-less 基因在其他四足动物的肢体形成区域中表达非常低，或者根本没有表达。1994 年，Sean B. Carroll 的团队取得了开创性的发现，即这个相同的基因 确定了蝴蝶翅膀上的眼点图案，表明工具箱基因可以改变它们的功能。

Toolkit 基因除了高度保守外，还倾向于趋同或平行地进化出相同的功能。 这方面的经典例子是已经提到的 Distal-less 基因，它负责四足动物和昆虫的附肢形成，或者在更精细的尺度上，蝴蝶 Heliconius erato 和 Heliconius melpomene 的翅膀图案的产生。 这些蝴蝶是 Müllerian 模仿物，其着色模式出现在不同的进化事件中，但由相同的基因控制。这支持 Marc Kirschner 和 John C. Gerhart 的易化变异理论，该理论指出形态进化的新颖性是由调节变化产生的 在大量保守的发育和生理机制的各个成员中。