L型细菌

L型细菌，也称为L期细菌、L期变体或细胞壁缺陷（CWD）细菌，是来自不同细菌的生长形式。 它们没有细胞壁。 没有肽聚糖（胞壁质）。 区分两种类型的 L 型：不稳定的 L 型，能够分裂但可以恢复到原始形态的原生质球，以及稳定的 L 型，无法恢复到原始细菌的 L 型。

L 型细菌于 1935 年由 Emmy Klieneberger-Nobel 首次分离出来，她在伦敦的 Lister 研究所工作后将其命名为 L 型。

她首先将这些生长形式解释为与胸膜肺炎样生物体（PPLO，后来通常称为支原体）相关的共生体。 支原体（现在在科学分类中称为 Mollicutes），寄生或腐生细菌，也缺乏细胞壁（不存在肽聚糖/胞壁质）。 在形态上，它们类似于L型细菌。 因此，以前支原体有时被认为是稳定的 L 型，或者由于它们体积小，甚至被认为是病毒，但系统发育分析已将它们确定为在进化过程中失去细胞壁的细菌。 支原体和L型细菌都对青霉素有抗药性。

在发现 PPLOs (mycoplasmas/Mollicutes) 和 L型细菌后，它们的繁殖方式 (proliferation) 成为人们讨论的主要话题。 1954 年，使用相差显微镜，对活细胞的连续观察表明，L 型细菌（以前也称为 L 相细菌）和胸膜肺炎样生物（PPLO，现在是支原体/软体菌）不会通过二元裂变增殖， 但通过单极或多极萌芽机制。 展示了 L 型细菌、PPLO 的不同菌株和作为对照的微球菌属物种（通过二元裂变划分）的生长微培养物的显微照片系列。 此外，还进行了电子显微镜研究。

细菌形态由细胞壁决定。 由于 L 型没有细胞壁，它的形态不同于它所衍生的细菌菌株。 典型的 L 型细胞是球体或椭球体。 例如，当通过相差显微镜或透射电子显微镜观察时，杆状细菌枯草芽孢杆菌的 L 型呈圆形。

尽管 L 型可以从革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌发展而来，但在革兰氏染色试验中，由于缺乏细胞壁，L 型总是呈革兰氏阴性。

细胞壁对于细胞分裂很重要，在大多数细菌中，细胞分裂是通过二元裂变发生的。 这个过程通常需要细胞壁和细菌细胞骨架的成分，例如 FtsZ。 L型细菌和支原体在没有这两种结构的情况下生长和分裂的能力是非常不寻常的，并且可能代表了一种在早期生命形式中很重要的细胞分裂形式。 这种分裂模式似乎涉及从细胞表面延伸出细小的突起，然后这些突起会夹断形成新的细胞。 L 型细胞壁的缺乏意味着分裂是杂乱无章的，从而产生各种大小的细胞，从非常小到非常大。

L-形式可以在实验室中从许多通常具有细胞壁的细菌物种中产生，例如枯草芽孢杆菌或大肠杆菌。 这是通过用抗生素抑制肽聚糖合成或用溶菌酶处理细胞来完成的，溶菌酶是一种消化细胞壁的酶。 L 型在与细菌胞质溶胶（等渗溶液）具有相同渗透压的培养基中产生，可防止细胞因渗透休克而裂解。 L 型菌株可能不稳定，往往会通过重新生长细胞壁而恢复到细菌的正常形式，但这可以通过在用于生产它们的相同条件下长期培养细胞来防止——让 通过遗传漂变积累的壁致残突变。

一些研究已经确定了发生的突变，因为这些菌株来自正常细菌。 一个这样的点突变 D92E 存在于一种酶 yqiD/ispA (P54383) 中，该酶参与脂质代谢的甲羟戊酸途径，使 L 型形成的频率增加 1,000 倍。

造成这种影响的原因尚不清楚，但推测这种增加与这种酶在使脂质在肽聚糖合成中发挥重要作用有关。

另一种归纳方法依赖于纳米技术和景观生态学。 可以构建微流体装置以通过极端空间限制来挑战肽聚糖合成。 在通过连接相邻微栖息地斑块的狭窄（亚微米级）生物走廊进行生物扩散后，可以使用基于微流体的（合成）生态系统衍生出 L 型细胞，实施适应性景观选择以选择类似于 L型。