脊索

脊索或轴杆、很少原始脊柱，通常简称为脊索，是所有脊索动物（脊索动物）的原始内轴骨架，对它们而言同名特征。 脊索是在背部区域的一根长而细且灵活的棍子。

至少作为胚胎，所有的脊索动物都会产生一个脊索，它有时仍被结缔组织脊索鞘覆盖。 脊索动物包括今天仍然存在的三组动物：文昌鱼 (Leptocardia)、头骨动物 (Craniata) 和被囊动物 (Tunicata)。 在文昌鱼和一些成年头骨动物中，脊索贯穿神经管和肠道之间的整个身体长度。 在今天的其他颅骨动物中，它完全退化或除了小残余物外，因为它被脊柱（和椎间盘）取代。 另一方面，被囊动物 (Tunicata) 仅在幼虫的舵尾中形成背弦。

脊索具有骨骼和发育功能。 在其骨骼功能中，它作为一个灵活的内部骨骼，可以拉长和稳定身体的形状，并作为肌肉弯曲身体的附着点。 它的发育功能本质上是在胚胎发育过程中启动某些其他组织和器官的形成，包括中枢神经系统。

在当今的脊索动物中，脊索有四种物理变体。 发生在几乎所有颅骨动物中的变异被认为是原始的。 因此，所有脊索动物的最后一个共同祖先都拥有一个脑索，就像今天动物的颅骨一样。 其他三个变体则代表在各自的发展路线中从原始状态独立演变而来的简化或专业化。 在所有四种变体中，背弦始终显示为背侧杆状结构，在前后的一个点处结束。

文昌鱼的脊索从头部延伸至尾尖，由一根杆状的上皮肌细胞板组成。 专门的肌肉组织最初由上皮细胞建立，随后转化为具有由副肌球蛋白和肌动蛋白肌丝组成的横纹肌纤维的肌肉细胞。 这些上皮肌细胞然后进一步分解成上皮肌细胞板。 扁平的上皮肌细胞板具有圆形横截面，像一卷钱一样一个接一个地位于脊髓内。 只有少数盘子进入保持细胞核。 相邻板之间的肌纤维密度差异很大，30 到 40 个上皮肌细胞板的宽度相当于相邻躯干肌条（肌球）之一的宽度。 这些板通过狭窄的、充满凝胶的细胞间隙彼此分开。 从上皮肌细胞板到柳叶刀体的力传递是通过半桥粒发生的，半桥粒在板和正上方的脊索鞘最内层之间运行。 放松时，背弦的横截面是圆形的，拉紧时，它的横截面是椭圆形的。 脊索的肌肉工作使文昌鱼能够以蜿蜒的方式游动并向后挖掘松散的海床。

在背侧和腹侧，脊索组织被两条狭窄的网状分支 Müller 细胞覆盖。 充满细胞浆的小细胞突起（血浆突起）从背侧 Müller 细胞尤其是上皮肌细胞板中生长出来。 在脊索背侧的左右角处，它们继续一起生长，形成左右脊索。 在那里，它们通过小孔穿过薄的脊索鞘，最终到达神经管。 在神经管，肌肉细胞突起和 Müller 细胞突起与神经细胞形成突触连接。 每个等离子体过程形成一个单一的突触。 脊索的突触回路与蛔虫（例如蛔虫）的肌肉神经支配非常相似。 然而，它们的皮肤肌肉管的肌肉细胞形成更广泛的血浆延伸（肌肉臂），它们也以簇状结束，然后与不同的神经细胞形成几个突触。

在被囊类动物中，脊索仅存在于尾部，由一管上皮细胞组成。 上皮细胞的细胞质富含糖原，有时含有卵黄包涵体。 上皮细胞可以呈扁平状或立方体状，它们包围着一个腔，腔内充满了富含糖蛋白的果冻状团块。

仅限于桨尾的脊索存在于大多数物种中，仅存在于总是自由游动的幼虫中，用于运动。 幼虫附着在海床上后，背弦完全退化。 有尾被囊动物即使在成年后也能保持背弦，因为它们终生都在自由游动。 他们的脊索以直角弯曲，用于运动和扇动食物成分。

颅骨动物的脊索从头中部延伸至尾尖。 它由脊索组织组成，这是一种独特的支撑组织形式。 脊索样组织表现为一长排没有细胞间质的大型上皮细胞，通过桥粒和缝隙连接相互连接。 每个细胞包含许多中间丝和每个（通常只有）一个大的细胞液泡，其中充满了富含糖原的液体。 空泡化的细胞以囊泡的形式出现，细胞质与扁平的细胞核一起被推到狭窄的边缘。

脊索组织首先被放置为一排大而扁平的上皮细胞。 然后液泡充满，内部细胞压力（膨压）急剧增加。 每个肿胀细胞扩张，整个脊索被拉伸。 肿胀的上皮细胞的巨大静水压力使背弦具有一定的柔韧性。 它形成了一个静液压的、有弹性的车轴骨架。 当今许多有颅骨的动物在胚胎时只有一条背索，然后被脊椎广泛或完全取代。

• 最近的空心棘：xxx的现代腔棘鱼属 Latimeria 的脊索从头部中部延伸到尾尖，并且也保留在成年动物中。 它由一管上皮细胞组成，其自由内部充满油性液体。 Latimeria 的直径在 35 到 40 毫米之间，拥有所有现代动物中最宽的背弦。

在某些脊索动物中，脊索一直持续到成年，所以它仍然存在。 这样一个成年人的脊索xxx地接管了中轴骨骼的机械功能。 它是保持躯干长度并为躯干和尾部肌肉提供对应物的柔性支撑杆，允许弯曲和蠕动运动。 当躯干的纵向肌肉收缩时，背部的绳索也会阻止身体的整个侧面收缩。