皮内成骨

作为皮内成骨，皮内成骨板或皮肤骨板是在陆地脊椎动物的皮革皮肤（真 皮）内躺下并指定的骨骼形成的。 这些通常是板状的，很少见是圆顶状的或像尖刺一样尖的。皮肤内成骨是所谓的真 皮骨骼的一部分，真 皮骨骼还包括皮肤参与其形成的所有其他骨骼，包括颅骨和锁骨。

相邻的皮内骨可能由关节和韧带连接（如鳄鱼及其早期亲属），或沿其边缘互锁或融合在一起（如犰狳），这取决于它们的功能。这样皮内成骨就可以形成相连的骨甲。

皮内成骨发生在当今的爬行动物、两栖动物和犰狳中，为唯 一的哺乳动物群。它们存在于许多彼此没有密切关系的灭绝种群中，并且已经存在于一些早期石炭纪陆生脊椎动物中。与它们骨组织结构的相似性相反，皮内成骨的分散出现表明它们在系统发育历史过程中经常通过趋同进化彼此独立出现，最多具有某种形成倾向一个人身上的皮内成骨可以追溯到一个共同的祖先。

皮内成骨覆盖身体的位置和范围与其作用有关：皮内成骨除了作为盔甲外，还可以作为主动防御装置的一部分，如尾棍，用于展示，增加攻击力。钙供应有时形成钙需求或对调节热平衡很重要。

在生活在水中的动物中，皮内成骨可以帮助增加身体密度。在许多情况下，成排的背侧骨皮可防止躯干过度运动，从而使在陆地运动期间发生的破坏性负荷远离脊柱。

皮肤内成骨的科学研究，包括它们的外观（作为形态学的一部分）、它们的组织结构（作为骨骼组织学的一部分）和它们的发育过程（作为发育生物学的一部分），以得出关于它们的结论功能、生活方式和系统发育历史，已灭绝的动物是目前古生物学的一个活跃研究领域。

皮内成骨是陆生脊椎动物皮肤的骨质成分，与头骨和肩带的骨骼一起形成所谓的真 皮骨骼。它们与某些鱼类皮肤中的骨骼元素不同，因为它们不含牙本质，而牙本质在其组成、微观结构和形成模式方面与骨组织不同。

陆生脊椎动物类鱼类和深色海绵类的许多原始陆生脊椎动物中经常出现的骨化皮肤鳞片被认为是另一种类型的皮肤骨化，以区别于皮内成骨。

这种区别是基于这样一个事实，即与皮肤内成骨相比，骨化的皮肤薄片显示出反复出现的重叠图案，这对于非骨化的皮肤薄片也是典型的，外部没有装饰，并且在真 皮的更外侧形成靠近表皮的边界。有一些原始的陆地脊椎动物既有骨化的鳞片，又有皮内成骨——有时是重叠的。

另一方面，一些作者指出皮肤内成骨在它们的位置、形状、表面结构、致密性、组织结构和个体发育方面的多样性，并将骨化的皮肤鳞片作为陆生脊椎动物皮肤谱的一部分骨化，为此他们统称为“皮内成用骨”。 然而，这些作者还定义了鱼的皮肤骨化——包括那些没有任何牙本质成分的——以及含有牙本质成分的蚓螈 的皮肤鳞片，不属于皮肤内成骨。在下文中，术语皮内成骨在狭义上使用，即不包括僵化的陆生脊椎动物鳞片。

个体从胚胎到成人的发育过程中骨骼的形成也称为骨骼发生。皮内骨和其他真 皮骨的骨骼发生与脊椎动物内骨骼的许多骨骼不同，因为它们不会从由软骨组成的骨前体中作为所谓的替代骨出现。

唯 一的例外是已灭绝的海洋爬行动物的皮内成骨一组具有部分软骨的板齿动物。大多数皮肤内成骨是（内）膜骨化或皮肤组织转化为骨骼（也称为化生性骨化）或两者结合的产物。

在膜内骨化中，结缔组织细胞在真 皮内形成压实，真 皮分泌类骨质。类骨质组织被骨形成细胞（成骨细胞）和骨膜包围。这些将类骨质转化为真正的骨组织，并且类似于内骨骼的生长，新的骨组织不断地由内而外沉积。以这种方式形成的皮内骨组织通常由平行纤维骨或板层骨组成。

在这些类型的骨组织中，矿物质羟基磷灰石以细晶体（微晶）的形式沉积在其上的胶原纤维与骨表面平行排列。 生长的差异导致连续层的密度、细胞结构和纤维取向的差异，这些在光学显微镜下可见为分区。

由致密皮肤组织转化（化生）产生的皮肤内成骨组织缺乏这种分层。化生骨化导致不存在骨膜的真 皮区域的磷灰石矿化。皮肤的结缔组织纤维通常以规则的编织方式排列，在转化后作为矿化结构纤维保留在化生骨中。在外部，该组织可以被骨膜形成的骨骼包围。

在皮内成骨载体的发育过程中，经常发生皮内成骨的内部重塑，类似于其他骨骼的重塑。 骨清道夫细胞（破骨细胞）溶解首先形成的骨（初级骨）并形成海绵状中间层，类似于其他骨骼的松质层。 空腔又可以衬有新形成的骨（次生骨）。包围中间层的皮内成骨的更致密的皮层组织通常含有从邻近的皮肤组织、肌肉或韧带垂直或倾斜于表面生长的纤维，这些纤维被称为夏皮纤维。

与骨骼其余部分的形成相比，许多皮内成骨携带者在个体发育过程中皮内成骨骨骼发生的开始延迟：显示变态后不久这些皮肤骨化的晚期形成。

在密西西比短吻鳄中，皮内骨形成的时间明显晚于幼年动物孵化后骨骼的其余部分（包括头骨的真 皮骨，它们开始骨化的时间特别早）。 甲壳的骨化从颈椎区域的皮内骨开始，并从那里逐渐横向延伸到尾部。

在鳞蜥中也可以观察到皮内骨在个体发育过程中的晚期形成：珠蜥的珍珠状皮内骨属于该类群的骨骼元素，其骨化需要最迟到位。 在慢蠕虫的情况下，即使是半成年（亚成体）个体也没有表现出任何皮肤骨化迹象（成年动物就是这种情况）。

就九带犰狳而言，皮内骨形成的骨骼形成晚于骨骼的其余部分，但在胚胎形成过程中出生之前。 皮内骨的形成是异步运行的，也就是说，从一个装甲段到另一个装甲段以及每个装甲段内在时间上交错。 各个部分的骨化通常从中间前端开始，并继续（以类似于鳄鱼甲壳的方式）横向并朝向尾巴。

对于已灭绝的骨质动物群，有时只有不同年龄和发育阶段的个体，因此皮内成骨发育的时间问题很少与剑龙皮内成骨相同, 它们的形成和生长在今天的皮肤内成骨载体中明显延迟，可以得到回答。

皮内成骨存在于今天的青蛙、乌龟、蜥蜴、鳄鱼和犰狳的代表中，因此存在于四种传统陆地脊椎动物中的三种中。 此外，在远古时代已经灭绝且仅由化石记载的群体中，还有许多例子。