基底外侧膜

基底外侧膜或浆膜指细胞膜，其被定向为远离从内腔细管的，而术语管腔膜或顶膜是指在细胞膜，其被定向为朝向所述腔。这种基底外侧膜的主要功能是将代谢废物产物吸收到上皮细胞中，以处置入腔中，在腔中将其作为尿液运出体外。基底外侧膜的次要作用是允许回收期望的底物，例如葡萄糖，这些底物已从小管腔中拯救出来并分泌到组织液中。

基底膜和外侧膜共有共同的决定因素，即蛋白质LLGL1、DLG1和SCRIB。这三种蛋白质均位于基底外侧结构域，对于基底外侧身份和上皮极性必不可少。

上皮细胞如何极化仍未完全了解。已经提出了一些维持极性的关键原则，但是这些原则背后的机制仍有待发现。

xxx个原则是积极反馈。在计算机模型中，当与膜的缔合受到正反馈时，可以是膜缔合或细胞质的分子会极化：该膜的定位xxx烈，而该分子已经高度浓缩。在类似的模型中，研究人员表明，上皮细胞可以自组装成丰富的健壮生物形状。在酿酒酵母中，有遗传证据表明Cdc42受到这种正反馈，即使没有外部提示也可以自发极化。在果蝇果蝇Cdc42被aPKC复合物募集，然后在可能的正反馈回路中促进aPKC复合物的根尖定位。因此，在缺少Cdc42或aPKC复合体的情况下，无法在根尖膜上维持根尖决定簇，因此，失去根尖的身份和极性。

第二个原则是极性决定因素的分离。顶端域和基底外侧域之间的明显区别通过防止混合的主动机制得以维持。该机制的性质尚不清楚，但显然取决于极性决定因素。在不存在aPKC复合体的情况下，基底外侧决定簇扩散到前根区。相反，在没有Lgl、Dlg或Scrib的情况下，根尖决定簇会扩散到前基底外侧结构域中。因此，这两个决定因素的行为就好像它们相互施加排斥。

第三个原则是定向胞吐作用。顶端膜蛋白从高尔基体转运到顶端膜，而不是基底外侧膜，因为顶端决定簇用于识别正确的囊泡递送目的地。相关的机制可能适用于基底外侧膜。

第四个原理是脂质修饰。脂质双层的组分磷脂酰肌醇磷酸酯（PIP）可以被磷酸化以形成PIP ₂和PIP ₃。在某些上皮细胞中，PIP ₂位于顶端，而PIP ₃位于基底外侧。在至少一种培养的细胞系MDCK细胞中，上皮极性需要该系统。该系统与动物组织中极性决定因素之间的关系仍不清楚。

由于基底膜和外侧膜共享相同的决定因素，因此另一种机制必须使两个结构域有所不同。细胞的形状和接触提供了可能的机制。外侧膜是上皮细胞之间的接触点，而基底膜将上皮细胞连接至基底膜，基底膜是沿着上皮基底表面的细胞外基质层。某些分子，例如整联蛋白，特异性地定位于基底膜并与细胞外基质形成连接。

上皮细胞有多种形状，与它们在发育或生理中的功能有关。上皮细胞如何采用特定形状尚不清楚，但它必须涉及肌动蛋白细胞骨架的空间控制，这是所有植物细胞中细胞形状的核心。

所有上皮细胞均表达跨膜粘附分子 E-钙粘着蛋白，一种钙粘着蛋白，最主要地定位于心尖和侧膜之间的连接处。来自邻近细胞的E-钙粘蛋白分子的胞外域通过同型相互作用彼此结合。E-钙粘着蛋白分子的细胞内结构域通过衔接蛋白α-catenin和β-catenin与肌动蛋白的细胞骨架结合。因此，E-钙粘着蛋白形成粘附连接连接邻近细胞的肌动蛋白细胞骨架。粘附连接是上皮细胞之间的主要承受力的连接，对于维持上皮细胞的形状和组织发育过程中形状的动态变化至关重要。E-钙粘着蛋白如何定位到顶膜和侧膜之间的边界尚不清楚，但是偏振膜对于将E-钙粘着蛋白维持在粘附连接处是必不可少的。