三重螺旋

在几何学和生物化学领域，三重螺旋（多个三重螺旋）是一组三个相同的几何螺旋，它们具有相同的轴，但沿轴的平移度不同。这意味着每个螺​​旋线与中心轴保持相同的距离。与单螺旋一样，三螺旋可以通过其螺距，直径和惯用性来表征。三螺旋的实例包括三链DNA、三联RNA的胶原螺旋和胶原蛋白样蛋白。

三重螺旋之所以这样命名，是因为它由三个独立的螺旋组成。这些螺旋中的每一个共享相同的轴，但是它们不占用相同的空间，因为每个螺旋都围绕该轴成角度地平移。通常，三重螺旋的身份取决于组成它的螺旋类型。例如：由胶原蛋白的三股三股螺旋是胶原的三股螺旋，和由三股三股螺旋DNA是一个DNA的三螺旋。

与其他类型的螺旋一样，三重螺旋也具有惯用性：惯用右手或惯用左手。右手螺旋从头到尾沿顺时针方向绕其轴移动。左手螺旋是右手螺旋的镜像，它从头到尾沿逆时针方向绕轴移动。螺旋分子的起点和终点是根据分子中某些不容易改变的标记定义的。例如：螺旋蛋白的开始是其N末端，而DNA单链的开始是其5'末端。

该胶原蛋白的三螺旋结构是进行了三次胶原蛋白多肽，其中每一个都形成自己的左手聚脯氨酸螺旋的。当三个链合并时，三重螺旋采用右手方向。胶原蛋白肽由Gly -XY 的重复序列组成，第二个残基（X）通常是Pro，第三个残基（Y）是羟基脯氨酸。

DNA三重螺旋由三个独立的DNA链组成，每个链均以螺旋外部的糖/磷酸酯主链和螺旋内部的碱基为导向。碱基是分子中最接近三螺旋轴的部分，主链是分子中最远离轴的部分。第三链占据相对正常的双链DNA的主要沟。根据Hoogsteen碱基配对方案，三链DNA中的碱基排列成匹配。同样，由于单链RNA与RNA双链体形成氢键，形成了RNA三螺旋。双链体由Watson-Crick碱基配对组成，而第三条链通过Hoogsteen碱基配对结合。

胶原蛋白三螺旋具有几个增加其稳定性的特性。当脯氨酸被掺入到Gly-XY序列的Y位置时，它被翻译后修饰为羟脯氨酸。羟脯氨酸可以与水形成良好的相互作用，从而稳定三螺旋，因为Y残基在三螺旋结构中是溶剂可及的。各个螺旋也通过在链之间形成的广泛的酰胺-酰胺氢键网络保持在一起，每个链对三重螺旋的总自由能贡献约-2 kcal / mol。超螺旋的形成不仅保护了螺旋内部的关键甘氨酸残基，而且还保护了整个蛋白质免受蛋白水解作用。

三重螺旋DNA和RNA由许多稳定双链DNA螺旋的相同力稳定。核苷酸碱基靠近螺旋轴的内部，靠近螺旋轴、碱基与其他碱基进行氢键结合。中心的键合碱基不包含水，因此疏水作用在稳定DNA三重螺旋中尤为重要。

胶原超家族的成员是细胞外基质的主要贡献者。三重螺旋结构通过提供极大的抗拉应力，为胶原纤维提供强度和稳定性。胶原纤维的刚性是可以承受大多数机械应力的重要因素，使其成为大分子转运和整个身体整体结构支持的理想蛋白质。

有一些寡核苷酸序列，称为三联体形成寡核苷酸（TFO），可以与更长的双链DNA分子结合形成三链体。TFO可以使基因失活或帮助诱导突变。TFO只能与较大分子中的某些位点结合，因此研究人员必须首先确定TFO是否可以与目标基因结合。

近年来，对三链RNA的生物学功能的研究越来越多。一些作用包括增加稳定性、翻译、影响配体结合和催化作用。受到三重螺旋影响的配体结合的一个例子是在SAM-II 核糖开关中，其中三重螺旋产生一个结合位点，该结合位点将xxx地接受S-腺苷甲硫氨酸（SAM）。核糖核蛋白复合物端粒酶，负责复制DNA的末端（端粒），也含有三链RNA，这被认为是端粒酶正常运行所必需的。MALAT1 3'末端的三重螺旋通过保护Poly-A尾免于蛋白水解作用来稳定RNA，并提高翻译效率，这最终对人类有害，因为MALAT1与肺癌恶性肿瘤有关。