鼠李糖脂

鼠李糖脂是一类由铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和其他生物体产生的糖脂，经常被作为细菌表面活性剂。它们有一个糖基头，在这种情况下是鼠李糖分子，和一个3-（羟基烷酰氧基）烷酸（HAA）脂肪酸尾部，如3-羟基癸酸。

具体来说有两大类鼠李糖脂：单鼠李糖脂和双鼠李糖脂，它们分别由一个或两个鼠李糖基团组成。鼠李糖脂在HAA分子的长度和分支程度方面也是异质的，这随着使用的生长介质和环境条件的不同而变化。

在对不能产生鼠李糖脂的突变体进行诱变筛选时发现的xxx个基因是rhlA和rhlB。它们被排列在一个操作子中，与rhlRI相邻，rhlRI是铜绿假单胞菌的法定人数感应的主调控器。由rhlA和rhlB；RhlA和RhlB分别编码的蛋白质预计会形成一个复合物，因为编码这两种蛋白质的基因具有操作性，而且这两种蛋白质对于鼠李糖脂的生产是必要的。此外，人们认为RhlA的作用是在细胞膜上稳定RhlB，因此RhlAB复合物被称为鼠李糖基转移酶1，并经常被这样引用，尽管没有生化证据，而且RhlA已被证明在溶液中是单体的。RhlA随后被证明参与了RHLs的前体--HAAs的生产。RhlB在HAA前体上添加一个鼠李糖基团，形成单鼠李糖脂。因此，rhlAB基因组的产物，RhlA和RhlB分别催化HAAs和单-鼠李糖脂的形成。

RhlA是一个α，β水解酶（通过Fugue结构预测程序分析）。这种折叠是脂肪酸合成蛋白中常见的结构图案，RhlA显示出与反酰基酶的同源关系。用酶的检测表明，RhlA的底物是羟基酰基-ACP而不是羟基酰基-CoA，这表明它直接从II型脂肪酸合成酶途径（FASII）催化形成HAAs。此外，RhlA优先与酰基链长度为10个碳残基的羟基酰基-ACP相互作用。RhlA的羟酰-ACP底物是FabG的产物，FabG是一种编码脂肪酸合成所需的NADPH依赖性β-酮-ACP还原酶的蛋白质。它与FabI和FabA一起是FASII循环的成员，后者合成FabG利用的前体。

另一个合成二鼠李糖脂所需的基因rhlC也已被确认。RhlC催化将第二个鼠李糖基添加到单鼠李糖脂中，形成双鼠李糖脂，因此经常被称为鼠李糖基转移酶2。与rhlA和rhlB一样，rhlC被认为是一个祖先的基因，由与rhlA和rhlB相同的法定人数感应系统控制。单体和双体鼠李糖脂的鼠李糖分子来自AlgC的活性和RmlABCD途径，在rmlBCAD操作子上编码。AlgC直接为海藻酸和脂多糖（LPS）以及鼠李糖脂生产糖类前体。在鼠李糖的合成中，AlgC产生葡萄糖-1-磷酸（G1P），由RmlA转化为dTDP-D-葡萄糖，然后分别由RmlB和RmlC转化为dTDP-6-脱氧-D-4-己酮糖，再由dTDP-6-脱氧-L-赖氧-4-己酮糖。最后，dTDP-6-deoxy-L-lyxo-4-hexulose被RmlD转化为dTDP-L-rhamnose。然后，鼠李糖可被RhlB和RhlC用于合成鼠李糖脂。

鼠李糖脂类生物合成的完整途径还没有得到证实。总之，单-和双-鼠李糖脂是由RhlB和RhlC分别催化的连续鼠李糖基转移酶反应产生的。RhlB的底物是洗涤剂的脂肪酸基，由RhlA产生。

铜绿假单胞菌产生鼠李糖脂的原因是许多猜测的主题。它们已被证明具有多种特性，对不制造HAAs或鼠李糖脂的rhlA突变体的调查已将许多功能归于鼠李糖脂，这些功能实际上可能是由HAAs引起的。这些功能大致可分为五类，描述如下。

如前所述，铜绿假单胞菌有能力代谢各种底物，包括正烷烃、十六烷和油。据推测，对这些疏水性底物的摄取依赖于鼠李糖脂的产生。人们认为鼠李糖脂要么导致铜绿假单胞菌细胞表面变得疏水，促进底物和细胞之间的相互作用，要么分泌的鼠李糖脂将底物乳化，使其被铜绿假单胞菌细胞吸收。有证据表明鼠李糖脂对铜绿假单胞菌细胞表面有很强的吸附性，使其变得疏水性。也有证据表明，鼠李糖脂的生产