赤霉素

赤霉素 (GAs) 是调节各种发育过程的植物激素，包括茎伸长、发芽、休眠、开花、花发育以及叶和果实衰老。 GA 是已知时间最长的一类植物激素。 人们认为，选择性育种（尽管是无意识的）缺乏 GA 合成的作物品系是 1960 年代绿色xxx的主要驱动力之一，这场xxx被认为拯救了全世界超过 10 亿人的生命。

了解 GA 的xxx个进展是植物病理学领域的发展，包括对稻瘟病或水稻幼苗病的研究。 愚苗病使水稻茎叶极度伸长，最终倒伏。 1926年，日本科学家黑泽荣一鉴定出愚苗病是由真菌藤黑赤霉引起的。 东京大学后来的工作表明，这种真菌产生的一种物质引发了傻苗病的症状，他们将这种物质命名为赤霉素。

随着赤霉素在各种具有重要商业价值的植物上的应用潜力变得越来越明显，赤霉素的知识在世界范围内传播开来。

在 1960 年代世界人口迅速攀升期间，人们担心会出现长期粮食短缺。 高产水稻品种的开发避免了这种情况。 这种半矮秆水稻品种叫做IR8，由于sd1基因发生突变，导致株高偏矮。 Sd1 编码 GA20ox，因此预计突变体 sd1 会表现出与 GA 缺陷一致的矮身高。

所有已知的赤霉素都是二萜酸，它们通过质体中的萜类化合物途径合成，然后在内质网和胞质溶胶中进行修饰，直至达到其生物活性形式。 所有赤霉素都是通过 ent-赤霉素骨架衍生的，但都是通过 ent-kaurene 合成的。 赤霉素按发现顺序命名为 GA1 到 GAn。 赤霉酸是xxx个被结构表征的赤霉素，是 GA3。

截至 2020 年，从植物、真菌和细菌中鉴定出 136 种 GA。

赤霉素是四环二萜酸。 根据是否存在 19 个或 20 个碳原子，可分为两类。 19-碳赤霉素，如赤霉酸，已经失去了碳 20，并在适当位置拥有连接碳 4 和 10 的五元内酯桥。19-碳形式通常是赤霉素的生物活性形式 . 羟基化对赤霉素的生物活性也有很大影响。 通常，xxx生物活性的化合物是二羟基化赤霉素，其在碳 3 和碳 13 上均具有羟基。赤霉酸是二羟基化赤霉素。

具有生物活性的 GA 为 GA1、GA3、GA4 和 GA7。 这些 GA 之间存在三个共同的结构特征：C-3β 上的羟基、C-6 上的羧基以及 C-4 和 C-10 之间的内酯。 3β-羟基可以在 C-2 和/或 C-3 位置交换为其他官能团。 GA5 和 GA6 是 C-3β 上没有羟基的生物活性 GA 的例子。 GA1 在各种植物物种中的存在表明它是一种常见的生物活性 GA。

• 赤霉素A1 (GA1)
• 赤霉酸 (GA3)
• 恩特赤霉烷
• 恩特考伦

赤霉素参与打破休眠的自然过程和发芽的其他方面。 在光合作用装置在发芽的早期阶段充分发育之前，淀粉储存的能量储备滋养幼苗。 通常在发芽过程中，胚乳中的淀粉分解为葡萄糖会在种子接触水后不久开始。 种子胚中的赤霉素被认为通过诱导糊粉细胞中α-淀粉酶的合成来发出淀粉水解信号。 在赤霉素诱导产生α-淀粉酶的模型中，证明了在盾片中产生的赤霉素（用GA表示）扩散到糊粉层细胞。