生物扰动

生物分解被定义为动物或植物对土壤和沉积物的改造。 它包括挖洞、摄取和排泄沉积物颗粒。 生物扰动活动对环境有着深远的影响，被认为是生物多样性的主要驱动力。  生物扰动活动对水生沉积物和陆地土壤的破坏提供了重要的生态系统服务。 这些包括改变水生沉积物和上覆水中的养分，在陆地和水生态系统中以洞穴的形式为其他物种提供庇护，以及陆地上的土壤生产。

生物扰动器被视为生态系统工程师，因为它们通过对环境的物理改变来改变其他物种的资源可用性。 这种类型的生态系统变化会影响同居物种和环境的进化，这在海洋和陆地沉积物中留下的痕迹化石中很明显。 其他生物扰动效应包括改变沉积物的结构（成岩作用）、生物灌溉以及微生物和非生命颗粒的位移。 生物搅动有时会与生物灌溉过程混淆，但是这些过程在混合的内容上有所不同； 生物灌溉是指沉积物中水和溶质的混合，是生物扰动的结果。

海象、鲑鱼和袖珍地鼠是大型生物扰动器的例子。 虽然这些大型生物扰动动物的活动较为显着，但占主导地位的生物扰动动物是小型无脊椎动物，如蚯蚓、多毛类动物、鬼虾、泥虾和蠓幼虫等。 这些小型无脊椎动物的活动，包括挖洞、摄取和排便沉积物颗粒，有助于混合和改变沉积物结构。

生物霉菌对土壤过程和地貌学的重要性首先由查尔斯达尔文意识到，他在他的最后一本科学书籍中专门讨论了这个主题（通过蠕虫的作用形成蔬菜霉菌）。 达尔文将粉笔末撒在田野上，以观察粉笔层深度随时间的变化。 在白垩最初沉积 30 年后进行的挖掘表明，白垩被埋在沉积物下 18 厘米处，这表明每年的掩埋速度为 6 毫米。 达尔文将这次埋葬归因于蚯蚓在沉积物中的活动，并确定这些破坏对土壤形成很重要。 1891 年，地质学家纳撒尼尔·沙勒 (Nathaniel Shaler) 扩展了达尔文的概念，将蚂蚁和树木造成的土壤破坏包括在内。 生物扰动一词后来由鲁道夫·里希特 (Rudolf Richter) 于 1952 年创造，用于描述由生物体引起的沉积物中的结构。 自 20 世纪 80 年代以来，生物扰动一词在土壤和地貌学文献中被广泛使用，以描述植物和动物对土壤和沉积物的改造。

生物扰动的出现对环境和其他生物的进化产生了深远的影响。 生物扰动被认为是寒武纪大爆发的一个重要辅助因素，在此期间，大多数主要动物门都在短时间内出现在化石记录中。 在此期间出现了捕食，并促进了坚硬骨骼的发育，例如刚毛、刺和贝壳，作为一种装甲保护形式。 据推测，生物扰动是由这种骨骼形成引起的。 这些新的坚硬部分使动物能够挖掘沉积物以寻求躲避捕食者的庇护所，从而激励捕食者在沉积物中寻找猎物（参见进化军备竞赛）。 穴居物种以沉积物中埋藏的有机物为食，这导致沉积物进食（沉积物中有机物的消耗）的演变。 在生物扰动发展之前，层状微生物垫是海底的主要生物结构，驱动着生态系统的大部分功能。

随着生物扰动的增加，穴居动物扰乱了微生物垫系统，并形成了具有更大生物和化学多样性的混合沉积层。 这种更大的生物和化学多样性被认为导致了海底栖息物种的进化和多样化。

对于生物扰动的起源，存在另一种不太被广泛接受的假说。 Nenoxites 遗迹化石被认为是生物扰动的最早记录，早于寒武纪。 该化石可追溯到 5.55 亿年，处于埃迪卡拉纪。 该化石表明，一条穴居蠕虫在泥泞的沉积物中造成了 5 厘米深的生物扰动。 这与觅食行为是一致的，因为泥浆中的食物资源往往比水柱中的更多。 然而，这一假设需要更精确的地质年代测定来排除该标本的早期寒武纪起源。