气孔

在植物学中，气孔（来自希腊语 στόμα，嘴，复数气孔），也称为气孔（复数气孔），是在叶、茎和其他器官的表皮中发现的孔，它控制气体交换的速率。 孔的边界是一对专门的薄壁细胞，称为保卫细胞，负责调节气孔开口的大小。

该术语通常统称为整个气孔复合体，由成对的保卫细胞和气孔本身组成，称为气孔。 含有用于呼吸作用的氧气和用于光合作用的二氧化碳的空气通过气体扩散穿过气孔。 水蒸气通过气孔扩散到大气中，这个过程称为蒸腾作用。

孔塔存在于除地钱外的所有陆生植物类群的孢子体世代中。 在维管植物中，气孔的数量、大小和分布差异很大。 双子叶植物通常在叶子的下表面比上表面有更多的气孔。 洋葱、燕麦和玉米等单子叶植物的两个叶面可能具有大致相同数量的气孔。 在有浮叶的植物中，气孔可能只存在于上表皮，而沉没的叶子可能完全没有气孔。 大多数树种仅在下叶表面有气孔。 上下叶面均有气孔的叶片称为双生叶； 只在下表面有气孔的叶子是下孔的，只有在上表面有气孔的叶子是上孔的或上孔的。 尺寸因物种而异，端到端长度从 10 到 80 µm 不等，宽度从几到 50 µm 不等。

二氧化碳是光合作用中的关键反应物，在大气中的浓度约为 400 ppm。 大多数植物需要气孔在白天打开。 叶子中的空气空间充满了水蒸气，水蒸气在称为蒸腾作用的过程中通过气孔离开叶子。 因此，植物不能在不同时失去水蒸气的情况下获得二氧化碳。

通常，在直接暴露于叶内空气空间的叶肉细胞中，二氧化碳通过 RuBisCO 酶固定到核酮糖 1,5-二磷酸 (RuBP)。 这加剧了蒸腾问题，原因有两个：首先，RuBisCo 对二氧化碳的亲和力相对较低，其次，它将氧气固定到 RuBP，在称为光呼吸的过程中浪费能量和碳。 由于这两个原因，RuBisCo 需要高浓度的二氧化碳，这意味着气孔较宽，因此水分流失较多。

较窄的气孔可以与具有高二氧化碳亲和力的中间分子、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶 (PEPcase) 结合使用。 然而，从 PEPCase 中回收碳固定产物是一个能源密集型过程。 因此，PEPCase 替代品仅适用于水有限但光线充足的情况，或者高温增加氧气相对于二氧化碳溶解度的情况，从而放大 RuBisCo 的氧化问题。

一组主要称为 CAM 植物的沙漠植物（景天酸代谢，以景天科命名，其中包括首次发现 CAM 过程的物种）在夜间打开它们的气孔（当水分从叶子中蒸发得更慢达到一定程度时） 气孔开口），使用 PEP 羧化酶固定二氧化碳并将产物储存在大液泡中。 第二天，它们关闭气孔并将前一天晚上固定的二氧化碳释放到 RuBisCO 的存在下。 这会使 RuBisCO 充满二氧化碳，从而使光呼吸最小化。 然而，这种方法受到液泡中储存固定碳的能力的严重限制，因此仅当水受到严重限制时才更可取。

然而，大多数植物没有 CAM，因此必须在白天打开和关闭气孔，以响应不断变化的条件，例如光照强度、湿度和二氧化碳浓度。 当条件有利于气孔打开时（例如，高光照强度和高湿度），质子泵会从保卫细胞中驱动质子 (H+)。 这意味着细胞的电势变得越来越负。 负电位打开钾电压门控通道，因此发生钾离子 (K+) 的摄取。 为了维持这种内部负电压，使钾离子的进入不会停止，负离子会平衡钾的流入。 在某些情况下，氯离子进入，而在其他植物中，苹果酸有机离子在保卫细胞中产生。 溶质浓度的增加降低了细胞内的水势，从而导致水的扩散。