λ噬菌体

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肠杆菌噬菌体 λ（λ 噬菌体、大肠杆菌噬菌体 λ，正式名称为大肠杆菌λ 病毒）是一种细菌病毒或噬菌体，可感染大肠杆菌（大肠杆菌）。 它是由 Esther Lederberg 于 1950 年发现的。这种病毒的野生型具有温和的生命周期，这使得它可以通过溶源性驻留在宿主的基因组中或进入裂解期，在此期间它会杀死并裂解细胞以 产生后代。 在特定位点发生突变的 Lambda 菌株无法溶原细胞； 相反，它们在重复感染已经溶原化的细胞后生长并进入裂解周期。

噬菌体颗粒由头部（也称为衣壳）、尾巴和尾纤维组成（见下图病毒）。 头部包含噬菌体的双链线性 DNA 基因组。 在感染过程中，噬菌体颗粒识别并与其宿主大肠杆菌结合，导致噬菌体头部的 DNA 通过尾部喷射到细菌细胞的细胞质中。 通常，随后会发生裂解循环，其中 lambda DNA 被复制并在细胞内产生新的噬菌体颗粒。 随后是细胞裂解，将细胞内容物（包括已组装的病毒体）释放到环境中。 然而，在某些条件下，噬菌体 DNA 可能会通过溶原途径将自身整合到宿主细胞染色体中。 在这种状态下，λ DNA 被称为原噬菌体，并驻留在宿主的基因组中，对宿主没有明显的伤害。 当存在原噬菌体时，宿主被称为溶原体。 当溶源菌进入应激条件时，这种前噬菌体可能会进入裂解周期。

病毒颗粒由头部和尾部组成，尾部可以有尾纤维。 整个颗粒由 12-14 种不同的蛋白质组成，总共有超过 1000 个蛋白质分子和一个位于噬菌体头部的 DNA 分子。 然而，目前还不完全清楚 L 和 M 蛋白是否是病毒体的一部分。 所有表征的 lambdoid 噬菌体都具有 N 蛋白介导的转录抗终止机制，但噬菌体 HK022 除外

基因组包含 48,502 个碱基对的双链线性 DNA，在两个 5' 末端都有 12 个碱基的单链片段。 这两个单链片段是所谓的 cos 位点的粘端。 cos 位点使宿主细胞质中的 DNA 环化。 因此，在其环状形式中，噬菌体基因组的长度为 48,502 个碱基对。 lambda 基因组可以插入大肠杆菌染色体，然后称为原噬菌体。 有关详细信息，请参阅下面的部分。

λ 噬菌体是一种非收缩性尾噬菌体，这意味着在感染事件中它不能“迫使”其 DNA 穿过细菌细胞膜。 它必须改用现有的途径来侵入宿主细胞，进化出尾巴的尖端以与特定的孔相互作用，以允许其 DNA 进入宿主。

• 噬菌体 Lambda 通过尾端的 J 蛋白与大肠杆菌细胞结合。 J蛋白与大肠杆菌的麦芽糖外膜孔蛋白（lamB基因的产物）相互作用，该孔蛋白分子是麦芽糖操纵子的一部分。
• 线性噬菌体基因组通过外膜注入。
• DNA 穿过内膜中的甘露糖通透酶复合物（由 manXYZ 基因编码），并立即使用 cos 位点、富含 12 个碱基的 G-C 粘性末端进行环化。 单链病毒 DNA 末端由宿主 DNA 连接酶连接。 人们普遍不认为 12 bp λ 粘性末端是生物 DNA 的xxx个直接核苷酸测序的主题。
• 宿主 DNA 旋转酶将负超螺旋置于环状染色体中，导致富含 A-T 的区域解旋并驱动转录。
• 转录从产生“立即早期”转录本的组成型 PL、PR 和 PR 启动子开始。 首先，它们表达 N 和 cro 基因，产生 N、Cro 和一种短的无活性蛋白。

• Cro 与 OR3 结合，阻止进入 PRM 启动子，阻止 cI 基因的表达。 N与两个Nut（N利用）位点结合，一个在PL阅读框的N基因中，一个在PR阅读框的cro基因中。
• N 蛋白是一种抗终止剂，通过在新生转录的 mRNA 的特定位点结合转录 RNA 聚合酶发挥作用。 当 RNA 聚合酶转录这些区域时，它会募集 N 并与几种宿主 Nus 蛋白形成复合物。 这个复合体会跳过大多数终止序列。 扩展转录本（“晚早”转录本）包括 N 和 cro 基因以及 cII 和 cIII 基因，以及稍后讨论的 xis、int、O、P 和 Q 基因。
• cIII 蛋白的作用是保护 cII 蛋白免受 FtsH（一种膜结合的必需大肠杆菌蛋白酶）的蛋白水解。