酒精发酵

酒精发酵是一种酶促过程，其中碳水化合物（主要是葡萄糖）在缺氧条件下分解（发酵）成乙醇（“饮用酒精”）和二氧化碳。大多数能够进行酒精发酵的微生物（微生物）只是在缺乏呼吸所需的氧气时才暂时使用这种代谢途径来产生能量。

人类使用酒精发酵生产酒精饮料的历史可以追溯到史前时代。今天，酒精发酵也被用于将生物质转化为乙醇作为二次能源。

酒精发酵主要是由糖酵母进行的，在缺氧的地方它被用来产生能量。如果有氧气，它们会通过细胞呼吸分解糖分，从而获得生存所需的能量。

通过一系列化学、酶促（即酶催化）反应（糖酵解-柠檬酸循环-呼吸链）消耗氧气，糖完全氧化成二氧化碳和水。

如果没有氧气可用，酵母有另一种方式在酒精发酵过程中产生能量。然而，与通过细胞呼吸完全氧化相比，以三磷酸腺苷 (ATP) 的形式从葡萄糖中获取的能量要少得多：当一个葡萄糖分子被分解时，当它被完全氧化时可以获得 32 个 ATP 分子，但只能用酒精发酵两分子的ATP。

这两种 ATP 是在糖酵解中获得的，糖酵解是细胞呼吸和发酵反应链中的第 一步。发酵的两个进一步反应步骤以及最终的乙醇生产并不用于产生能量，而是用于再生辅助因子 NAD，后者在糖酵解的酶促转化中被消耗。

由于 NAD 的数量有限，它是通过发酵酶通过乙醛氧化从还原态 (NADH) 转化而来的回到氧化态 (NAD)；乙醛因此被还原成乙醇。

酵母菌是兼性厌氧菌。当有氧气时，葡萄糖在有氧条件下进行代谢，完全氧化成二氧化碳和水。相反，酵母必须在没有空气的情况下进行酒精发酵。

由于在这种情况下转化的每分子葡萄糖产生的能量远少于有氧呼吸，因此葡萄糖周转率急剧增加，从而部分补偿每分子转化的葡萄糖较低的 ATP 增益。这种现象称为巴斯德效应。

由于能量产生有限，酵母在没有空气的情况下的生长和繁殖远不如在空气存在的情况下旺盛。此外，产生的乙醇充当细胞毒素。

当酵母在高糖浓度的培养基中生长并且其细胞呼吸酶因此超载时，即使有足够的氧气，它们也会进行酒精发酵。 酵母不断吸收糖分，除了细胞呼吸作用外，还通过发酵利用糖分。 这就是克拉布特里效应。

除了酵母种类外，一些细菌也进行酒精发酵。 脑室八叠球菌使用与酵母相同的酶促途径，而运动发酵单胞菌则遵循替代途径。 同样，可以在各种植物中检测到在缺氧情况下形成的低水平乙醇。

酒精发酵的第 一步是糖酵解。在面包酵母（酿酒酵母）中，是再经醣酵解途径，而运动发酵单胞菌使用的是去氧酮糖酸途径。

在这里，一个 D-葡萄糖分子被转化为两个丙酮酸分子。在酿酒酵母中，两分子三磷酸腺苷 (ATP) 由两分子二磷酸腺苷 (ADP) 和两个磷酸残基 (Pi) 通过底物链磷酸化形成。在运动发酵单胞菌中只产生一个 ATP 分子。此外，在这两种途径中，两个 NAD（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）分子被还原为两个 NADH 分子。

为了重新开始糖酵解，必须再生 NAD。这发生在厌氧条件下的后续发酵反应中。丙酮酸脱羧酶从每个丙酮酸分子中分离出一个二氧化碳分子。焦磷酸硫胺素（维生素 B1 的亲属）和两个镁离子在该反应中充当辅因子。丙酮酸脱羧酶不应与丙酮酸脱氢酶复合物中的丙酮酸脱氢酶 E1 (EC 1.2.4.1) 混淆，后者在丙酮酸的有氧分解中起着核心作用。

此步骤中产生的乙醛对生物体毒性很大，会立即在后续步骤中进一步转化。催化酶醇脱氢酶 (EC 1.1.1.1) 含有锌离子 (Zn)，可使乙醛上的羰基极化。这允许两个电子和一个质子从 NADH 转移到乙醛，将其还原为乙醇并再生 NAD。糖酵解和随后的两个反应都发生在细胞的细胞质中。

面包酵母的净反应方程式为：

C 6 H 12 O 6 + 2 A D P + 2 P i ⟶ 2 C 2 H 5 O H + 2 C O 2 + 2 A T P ，

葡萄糖、2腺苷二磷酸和2磷酸反应生成2乙醇、2二氧化碳和2三磷酸腺苷

酶醇脱氢酶通过还原乙醛产生乙醇，但也催化逆反应。 在酒精发酵过程中，大部分乙醛被还原为乙醇。 产生的乙醇然后由细胞释放到环境中。

另一方面，乙醇氧化成乙醛是在肝脏中发生的，例如，在乙醇解毒过程中。 乙醛有毒，与杂醇油一起，是大量饮酒后头痛和恶心（所谓的“宿醉”）的主要原因。 乙醛被乙醛脱氢酶氧化成乙酸。

在酵母的酒精发酵过程中，甲醇和伴随的醇类如丁醇、戊醇和己醇作为不需要的副产物产生。 它们的形成并不遵循此处描述的代谢途径，而是例如通过氨基酸分解、果胶裂解产生的甲醇。 在体内，甲醇被乙醇脱氢酶氧化，形成有毒的甲醛。 如果饮用甲醇含量高的酒，体内就会产生相应量的甲醛，通过醛脱氢酶迅速转化为甲酸。 然后代谢成二氧化碳和水。