结缔组织

结缔组织(connective tissue)是大部分脊椎动物中的基本组织之一，简而言之就是生物体的大部分的填充物质。由细胞、纤维、细胞外间质组成。纤维在多细胞动物体内起连接、支持作用。细胞外存在大量由纤维、基质组成的“间质”，是结缔组织中最多的成分。结缔组织有很强的再生能力，创伤的愈合多通过它的增生完成。分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织等。结缔组织的出现迟于上皮组织。结缔组织发源于中胚层的间充质。皮胶是由动物结缔组织中提取的胶原蛋白。随着机体的老化，胶原纤维间交叉联结增多，基质含水量减少，可能影响代谢物质的运转。

结缔组织（connective tissue）由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞间质包括基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有重要功能意义。细胞散居于细胞间质内，分布无极性。广义的结缔组织,包括液状的血液、淋巴，松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；一般所说的结缔组织仅指固有结缔组织而言。结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、保护等多种功能。

结缔组织在动物体内分布广，种类多，包括固有结缔组织（疏松结缔组织、致密结缔组织、网状组织、脂肪组织），血液、淋巴，软骨和骨组织，它们都有共同的特征：

它们都起源于胚胎性结缔组织——间充质。在它们的组成成分中除细胞外，还有大量非细胞物质（无定形基质和纤维）。

结缔组织均起源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）。间充质由间充质细胞和大量稀薄的无定形基质构成。间充质细胞呈星状，细胞间以突起相互连接成网，核大，核仁明显，胞质弱嗜碱性。间充质细胞分化程度低，在胚胎时期能分化成各种结缔细胞、内皮细胞、平滑肌细胞等。成体结缔组织内仍保留少量未分化的间质细胞。

固有结缔组织（connective tissue proper），按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。　　

固有组织(connective tissue proper)，按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。

疏松结缔组织(loose connective tissue)又称蜂窝组织(areolar tissue)，其特点是细胞种类较多，纤维较少，排列稀疏。疏松结缔组织在体内广泛分布，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和创伤修复等功能。

疏松结缔的细胞种类较多，其中包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞。此外，血液中的白细胞，如嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。各类细胞的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不同。

致密结缔组织(dense connctive tissue)的组成与疏松结缔组织基本相同，两者的主要区别是，致密结缔组织中的纤维成分特别多，而且排列紧密，细胞和基质成分很少。除弹性组织外，绝大多数的致密结缔组织中以粗大的胶原纤维束为主要成分，其中含少量纤维细胞、小血管和淋巴管。按纤维的性质和排列方式不同，可将致密结缔组织分为以下几种类型：

1. 不规则致密结缔组织分布于xxx的网状层、巩膜、大多数器官的被膜等处。以胶原纤维为主，粗大的胶原纤维束互相交织成致密的网或层。纤维的走行方向与承受机械力学作用的方向相适应。纤维束间有少量基质和成纤维细胞、纤维细胞、小血管及神经束等。
2. 规则致密结缔组织肌胆为其典型代表。胶原纤维束平行而紧密排列，束间有沿其长轴成行排列的细胞，称腱细胞，它是一种变形的成纤维细胞，胞体伸出许多翼状突起，插入纤维束间并将其包裹。细胞的横切面呈星形，核 位于细胞的中央。
3. 弹性组织(elastic tissue)是富于弹性纤维的致密结缔组织，如项韧带、黄韧带、声带等。由粗大的弹性纤维平行排列成柬，并以细小的分支连接成网，其间有胶原纤维和成纤维细胞。

体内有很多部位的结缔组织是疏松与致密结缔组织之间的过渡形态，其结构特点是：由较细密的胶原纤维、弹性纤维和网状纤维交织成网，其中含有较多的细胞成分、小血管和神经等。如消化道、呼吸道粘膜固有层的结缔组织即属于此种，常称其为细密的结缔组织。

脂肪组织(adipose tissue)主要是由大量脂肪细胞集聚而成。疏松结缔组织将成群的脂肪细胞分隔成许多脂肪小叶。根据脂肪细胞的结构和功能不同，可分为两种脂肪组织：

1. 白色(黄色)脂肪组织(white，yellow adipose tissue)白色脂肪组织中脂肪细胞的结构特点是：①胞质内含有一个大的脂肪滴(Fat droplet)，位于细胞的中央，在HE染色标本上因脂肪滴被溶解而成大空泡状;②很少的胞质及扁椭圆形的胞核被挤在周边，此种细胞称为单泡脂肪细胞。成人大多数的脂肪细胞均属此类，如皮下组织、系膜、网膜和黄骨髓等。脂肪组织除具有支持、缓冲保护和维持体温的功能外，还是机体贮存脂肪的“脂库”。
2. 棕色脂肪组织(brown adipose tissue)棕色脂肪组织中含有丰富的血管和神经。棕色脂肪细胞的特点是：①细胞呈多边形，胞质内有许多较小的脂滴和大而密集的线粒体，线粒体与脂滴紧密相贴;②核圆位于细胞中央，称此种细胞为多泡脂肪细胞。棕色脂肪在新生儿含量较多，成人含量很少。在冬眠动物的体内也较多。在寒冷的环境下，棕色脂肪细胞内的脂类迅速氧化，产生大量热能，有利于新生儿的抗寒和维持冬眠动物的体温。

网状组织(reticular tissue)是由网状细胞、网状纤维和基质组成。

1. 网状细胞(reticular cell)为星形多突起细胞，其突起彼此连接成网。胞质弱嗜碱性。核较大、椭圆形、染色浅、核仁清楚。
2. 网状纤维网状纤维细而多分支，沿着网状细胞的胞体和突起分布(即网状 细胞附于其上)。网状纤维分支互相连接成的网孔内充满基质(在淋巴器官和造血器官分别是淋巴液和血液)。 体内没有单独存在的网状组织，它是构成淋巴组织、淋巴器官和造血器官的基本组成成分。分布于消化道、呼吸道粘膜固有层、淋巴结、脾、扁桃体及红骨髓中。在这些器官中，网状组织成为支架，网孔中充满淋巴细胞和巨噬细胞，或者是发育不同阶 段的各种血细胞。网状细胞则成为T、B淋巴细胞和血细胞发育微环境的细胞成分之一。

成纤维细胞(fibroblast)是疏松结缔组织的主要细胞成分。细胞扁平，多突起，呈星状，胞质较丰富呈弱嗜碱性。胞核较大，扁卵圆形，染色质疏松着色浅，核仁明显。在电镜下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体，表明细胞合成蛋白质功能旺盛。成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋白，生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基质成分。

成纤维细胞处于功能静止状态时，称为纤维细胞(fibrocyte)。细胞变小，呈长梭形，胞核小，着色深，胞质内粗面内质网少、高尔基复合体不发达，嗜酸性。在一定条件下，如创伤修复，结缔再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞。同时，成纤维细胞也能分裂增生。

成纤维细胞常通过基质糖蛋白的介导附着在胶原纤维上。在趋化因子(如淋巴因子、补体等)的吸引下，成纤维细胞能缓慢地向一定方向移动。

巨噬细胞(macrophage)是体内广泛存在的具有强大吞噬功能的免疫细胞。在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为组织细胞(histiocyte)，常沿纤维散在分布，在炎症和异物等刺激下活化成游走的巨噬细胞。巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。胞核较小，卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多呈嗜酸性，含空泡和异物颗粒，电镜下，细胞表面有许多皱褶、小泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细胞膜附近有较多的微丝和微管。

巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。此时，细胞变大，线粒体及溶酶体增多，粘附和吞噬能力增强。在不同组织器官内的巨噬细胞存活时间不同，一般为2个月或更长。

巨噬细胞有重要的防御功能，它具有趋化性定向运动、吞噬和清除异物及衰老伤亡的细胞、分泌多种生物活性物质以及参与和调节人体免疫应答等功能。

1. 趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的病变部位，这种特性称为趋化性(chemotaxis)。这类化学物质称为趋化因子(chemotactic factor)，如补体C5a、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。
2. 吞噬作用：巨噬细胞具有强大的吞噬能力，包括非特异性吞噬作用和特异性吞噬作用。巨噬细胞经趋化性定向运动抵达病变部位时，即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、衰老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小泡。吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形成次级溶酶体，异物颗粒被溶酶体酶消化分解后，成为残余体。
3. 分泌作用 ：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶(lysozyme)、干扰素(interferon)、补体(complement)等参与机体的防御功能。还能分泌血管生成因子、造血细胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和调节有关细胞功能活动的多种物质。
4. 参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工处理和呈递抗原。被巨噬细胞捕捉的抗原经加工处理后，与主要组织相容性复合体(MHC)的Ⅱ类基因产物结合，形成抗原-MHCⅡ类分子复合物贮存在巨噬细胞表面、并呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞发生免疫应答。其次，巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨噬细胞能杀伤病原体和肿瘤细胞。此外，巨噬细胞分泌的某些生物活性物质如白细胞介素Ⅰ(interleukinⅠ,IL-Ⅰ)、干扰素等也参与调节免疫应答。

浆细胞(plasma cell)通常在疏松结缔组织内较少，而在病原菌或异性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有层结缔组织内及慢性炎症部位较多。细胞卵圆形或圆形，核圆形，多偏居细胞一侧，染色质成粗块状沿核膜内面呈辐射状排列。胞质丰富，嗜碱性，核旁有一浅染区。电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离的多核糖体。发达的高尔基复合体和中心体位于核旁浅染区内。

浆细胞具有合成、贮存与分泌抗体(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,Ig)的功能，参与体液免疫应答。浆细胞来源于B淋巴细胞。在抗原的反复刺激下，B淋巴细胞增殖、分化，转变为浆细胞，产生抗体。抗体能特异性地中和、消除抗原。

肥大细胞(mast cell)较大，呈圆形或卵圆形，胞核小而圆，多位于中央。胞质内充满异染性颗粒，颗粒易溶于水。电镜下，颗粒大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹，内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状或网格状晶体，或含细粒状物质。肥大细胞分布很广，常沿小血管和小淋巴管分布。

肥大细胞与变态反应有密切关系。肥大细胞合成和分泌多种活性介质，包括组胺(histamine)、嗜酸性粒细胞趋化因子(ECF-A)、白三烯(leukotriene)和肝素(heparin)等。组胺、白三烯能使细支气管平滑肌收缩，使微静脉及毛细血管扩张，通透性增加。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞到变态反应的部位，肝素则有抗凝血作用。组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释放。释放时颗粒合并，形成脱粒管道，开口于细胞表面;白三烯则不在颗粒内贮存，其释放较组胺等迟缓。

肥大细胞脱颗粒、释放介质是一种特异性反应。机体受过敏原(如花粉、某些药物等)的刺激后，浆细胞产生亲细胞性抗体IgE。肥大细胞膜表面有IgE受体，当IgE与肥大细胞的IgE受体结合后，机体即对该过每原呈致敏状态。当机体再次接触相同的过敏原时，少量的过敏原便可与肥大细胞上的IgE结合，启动肥大细胞脱颗粒，释放介质，引起过敏反应，如在皮肤引起荨麻疹，在呼吸道引起支气管哮喘等。

一般认为，肥大细胞的祖细胞来源于骨髓，经血流迁移到结缔组织内，发育为肥大细胞。组织内的肥大细胞可分裂增殖，其寿命数天至数月。

脂肪细胞(fat cell)常沿血管分布，单个或成群存在。细胞体积大，常呈圆球形或相互挤压成多边形。胞质被一个大脂滴推挤到细胞周缘，包绕脂滴。核被挤压成扁圆形，连同部分胞质呈新月形，位于细胞一侧。在HE标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状。脂肪细胞有合成和贮存脂肪、参与脂质代谢的功能。

血液内的白细胞，受趋化因子的吸引，常穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使其功能，参与免疫应答和炎症反应。疏松结缔组织内以嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、中性粒细胞多见。游走出的单核细胞将分化为巨噬细胞。

可分为：疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织、网状结缔组织、软骨、骨和血液（股骨头坏死症）。

疏松结缔组织 广泛存在于各器官之间、组织之间、甚至细胞之间。其结构特点是基质多，纤维少，结构疏松，呈蜂窝状，故又称蜂窝组织。该组织有连接、支持、防御、传递营养和代谢产物等多种功能。

• 细胞：疏松结缔组织中的细胞种类较多，散在分布。其中有些是经常存在的较恒定的细胞，如成纤维细胞、脂肪细胞和未分化的间充质细胞。另有一些是可游走的或数量不定的细胞，如巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、血液渗出的白细胞等。

成纤维细胞 是疏松结缔组织的主要细胞成份，胞体较大，多突起，胞质弱嗜碱性，胞核大，染色质疏松。在电镜下，可见细胞质内有丰富的粗面内质网、游离核蛋白体和发达的高尔基体，表明成纤维细胞具有合成和分泌蛋白质的结构特点。成纤维细胞具有生成胶原纤维、弹力纤维、网状纤维和基质的功能。这种功能在机体生成、发育时期和创伤修复过程中表现得尤其明显。功能不活跃的成纤维细胞称纤维细胞。

巨噬细胞 又称组织细胞，也是数量多，分布广，细胞形状随功能状态不同而变化，功能活跃者常伸出伪足而呈不规则形。胞质丰富，含有大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体和较发达的高尔基体等。巨噬细胞的主要功能是吞噬和清除异物与衰老伤亡的细胞，分泌多种生物活性物质(如溶菌酶、干扰素等)。故巨噬细胞是机体防御系统的组成部份。

浆细胞 多为卵圆形，核偏居细胞一端。核仁位于核中央，染色质呈粗块状，沿核膜内面呈辐射状排列，使整个细胞核状似车轮。胞质内含有大量平行排列的粗面内质网，并有发达的高尔基体。浆细胞的功能是合成和分泌抗体(免疫球蛋白)，参与机体的体液免疫。

肥大细胞常分布于毛细血管、小血管和小淋巴管周围。细胞呈圆形或卵圆形，核较小而圆，胞质内充满粗大的嗜碱性颗粒。颗粒中含有组织胺、慢反应物质、嗜酸性细胞趋化因子和肝素等多种生物活性物质。组织胺和慢反应物质能使毛细血管和微静脉扩张，通透性增强;使细支气管平滑肌收缩甚至痉挛。嗜酸性粒细胞趋化因子能吸引嗜酸性粒细胞聚集到过敏反应部位。肝素有抗凝血作用。

• 细胞间质：结缔组织的细胞间质由三种纤维和基质组成，它们在结缔组织中有机地组合在一起，主要起支持作用。

胶原纤维是结缔组织中的主要纤维成份，在新鲜标本上呈白色，如腱和腱膜所见。胶原纤维粗细不等，直径在1～20μm之间，有分支交织成网。胶原纤维是由更细的胶原原纤维集合而成。胶原纤维的化学成份是胶原蛋白。胶原纤维的靱性大，抗拉力强，但弹性差。

网状纤维与胶原纤维比较，网状纤维十分纤细(直径0.2～1μm)，也有分支，HE染色不能显示，用浸银法能染成黑色，故又称嗜银纤维。其主要化学成份也是胶原蛋白。疏松结缔组织中的网状纤维少，它主要分布于网状结缔组织以及结缔组织与其它组织的交界处，如上皮的基膜下，毛细血管周围等处。