肌动蛋白

肌动蛋白是一个球状多功能蛋白家族，在细胞骨架中形成微丝，在肌纤维中形成细丝。它基本上存在于所有真核细胞中，其浓度可能超过100μM；它的质量大约为42kDa，直径为4到7nm。

肌动蛋白是细胞中两种细丝的单体亚基：微丝，细胞骨架的三个主要成分之一，和细丝，肌肉细胞中收缩装置的一部分。它可以作为称为G-肌动蛋白（球状）的游离单体存在，也可以作为称为F-肌动蛋白（丝状）的线性聚合物微丝的一部分存在，这两者对于重要的细胞功能至关重要，例如在运动过程中细胞的移动和收缩细胞分裂。

肌动蛋白参与许多重要的细胞过程，包括肌肉收缩、细胞运动、细胞分裂和胞质分裂、囊泡和细胞器运动、细胞信号传导以及细胞连接和细胞形状的建立和维持。许多这些过程是由肌动蛋白与细胞膜的广泛而密切的相互作用介导的。在脊椎动物中，肌动蛋白的三个主要组同种型，的α，测试，和伽玛已被识别。在肌肉组织中发现的α肌动蛋白是收缩装置的主要成分。β和γ肌动蛋白作为细胞骨架的组成部分和内部细胞运动的介质共存于大多数细胞类型中。据信，肌动蛋白形成的各种结构使其能够履行如此大范围的功能，这是通过原肌球蛋白沿细丝的结合来调节的。

细胞动态形成微丝的能力提供了支架，使其能够根据环境或生物体的内部信号快速重塑自身，例如，增加细胞膜吸收或增加细胞粘附以形成细胞组织。其他酶或细胞器如纤毛可以锚定在这个支架上，以控制外部细胞膜的变形，从而允许内吞作用和胞质分裂。它也可以自行或借助分子马达产生运动.因此，肌动蛋白有助于诸如囊泡和细胞器的细胞内运输以及肌肉收缩和细胞迁移等过程。因此，它在胚胎发生、伤口愈合和癌细胞侵袭中起着重要作用。肌动蛋白的进化起源可以追溯到具有等效蛋白质的原核细胞。来自原核生物和古细菌的肌动蛋白同源物聚合成不同的螺旋或线性细丝，由一根或多根链组成。然而，原核生物和古细菌中保留了链内接触和核苷酸结合位点。最后，肌动蛋白在基因表达的控制中起着重要作用。

大量的疾病和疾病是由引起突变在等位基因的的基因调节生产肌动蛋白或其相关的蛋白质。肌动蛋白的产生也是一些病原微生物感染过程的关键。调节人类肌动蛋白生成的不同基因的突变会导致肌肉疾病、心脏大小和功能的变化以及耳聋。细胞骨架的构成也与细胞内细菌和病毒的致病性有关，尤其是在与逃避免疫系统作用相关的过程中。

肌动蛋白的氨基酸序列是最高度保守的蛋白质之一，因为它在进化过程中几乎没有变化，在藻类和人类等不同物种中的差异不超过20%。因此，它被认为具有优化的结构。它有两个显着特征：它是一种缓慢水解ATP的酶，ATP是生物过程的“通用能量货币”。然而，需要ATP以保持其结构完整性。其高效的结构是由几乎xxx的折叠过程。此外，它能够进行比任何其他蛋白质更多的相互作用，这使它能够在几乎所有细胞生命水平上执行比其他蛋白质更广泛的功能。肌球蛋白是与肌动蛋白结合的蛋白质的一个例子。另一个例子是绒毛蛋白，它可以根据周围介质中钙阳离子的浓度将肌动蛋白编织成束或切割细丝。

肌动蛋白是真核生物中含量最丰富的蛋白质之一，它存在于整个细胞质中。事实上，在肌肉纤维中，它占总细胞蛋白质重量的20%，在其他细胞中占1%到5%。然而，不仅有一种肌动蛋白；的基因，对于肌动蛋白的代码被定义为一个基因家族（家族，其在植物中包含超过60个元素，包括基因和假基因和人类中多于30种元素）。这意味着每个个体的遗传信息都包含产生肌动蛋白变体（称为同种型)的功能略有不同。反过来，这意味着真核生物表达不同的基因，这些基因产生：α-肌动蛋白，在收缩结构中发现；β-肌动蛋白，位于细胞扩张边缘，利用细胞结构的投影作为移动手段；和γ-肌动蛋白，它存在于应力纤维的细丝中。除了存在于生物体同种型之间的相似性之外，甚至在包含在不同真核域中的生物体之间，结构和功能也存在进化保守性。在细菌中，肌动蛋白同系物MreB已被鉴定，这是一种能够聚合成微丝的蛋白质；在古细菌中，同系物Ta0583与真核肌动蛋白更相似。

细胞肌动蛋白有两种形式：称为G-肌动蛋白的单体小球和称为F-肌动蛋白的聚合细丝（即由许多G-肌动蛋白单体组成的细丝）。F-肌动蛋白也可以描述为微丝。两条平行的F-肌动蛋白链必须旋转166度才能正确地相互重叠。这产生了在细胞骨架中发现的微丝的双螺旋结构。微丝直径约为7nm，螺旋每37nm重复一次。每个肌动蛋白分子都与一个三磷酸腺苷(ATP)或二磷酸腺苷(ADP)分子结合，后者与Mg2+阳离子。与所有可能的组合相比，最常见的肌动蛋白形式是ATP-G-肌动蛋白和ADP-F-肌动蛋白。

肌动蛋白形成的细丝（“F-肌动蛋白”或微丝）是真核细胞骨架的基本要素，能够进行非常快速的聚合和解聚动力学。在大多数细胞中，肌动蛋白丝形成更大规模的网络，这对细胞中的许多关键功能至关重要：

• 各种类型的肌动蛋白网络（由肌动蛋白丝制成）为细胞提供机械支持，并提供通过细胞质的运输路线以帮助信号转导。
• 肌动蛋白网络的快速组装和拆卸使细胞能够迁移（细胞迁移）。
• 在后生动物肌肉细胞中，成为肌球蛋白产生力量以支持肌肉收缩的支架。
• 在非肌肉细胞中，作为货物运输肌球蛋白（非常规肌球蛋白）如肌球蛋白V和VI的轨道。非常规肌球蛋白使用ATP水解以比扩散快得多的定向方式运输货物，例如囊泡和细胞器。肌球蛋白V走向肌动蛋白丝的带刺末端，而肌球蛋白VI走向尖端。大多数肌动蛋白丝的倒刺端朝向细胞膜，尖端朝向细胞内部。这种安排使肌球蛋白V成为出口货物的有效发动机，而肌球蛋白VI成为进口货物的有效发动机。

肌动蛋白存在于细胞质和细胞核中。它的位置受细胞膜信号转导通路的调节，该通路整合了细胞接收的刺激，从而刺激肌动蛋白网络的重组。在网柄菌中，已发现磷脂酶D干预磷酸肌醇途径。肌动蛋白丝在肌肉纤维中特别稳定且丰富。内肌（肌肉纤维的基本形态和生理单位）肌动蛋白同时存在于I和A带中；肌球蛋白也存在于后者中。

肌动蛋白在科学和技术实验室中用作分子马达（如肌球蛋白（在肌肉组织中或在肌肉组织外部）的轨道）和细胞功能的必要成分。它也可以用作诊断工具，因为它的一些异常变体与特定病理的出现有关。

• 纳米技术。肌动蛋白-肌球蛋白系统充当分子马达，允许囊泡和细胞器在整个细胞质中运输。肌动蛋白有可能应用于纳米技术，因为它的动态能力已在许多实验中得到利用，包括在无细胞系统中进行的实验。基本的想法是使用微丝作为轨道来引导可以传输给定负载的分子马达。也就是说，肌动蛋白可用于定义一个回路，沿该回路可以或多或少地以受控和定向的方式运输负载。在一般应用方面，它可以用于分子的定向传输，以便在确定的位置沉积，这将允许纳米结构的受控组装。这些属性可以应用于实验室过程，例如芯片实验室、纳米组件力学和将机械能转化为电能的纳米变压器。

大鼠肺和附睾细胞质肌动蛋白的蛋白质印迹

• 肌动蛋白用作蛋白质印迹中的内部对照，以确定凝胶的每个泳道上加载了等量的蛋白质。在左侧所示的印迹示例中，每孔中加载了75µg的总蛋白质。印迹与抗β-肌动蛋白抗体反应（有关印迹的其他详细信息，请参见参考文献）

使用肌动蛋白作为内部对照是基于其表达实际上是恒定的并且与实验条件无关的假设。通过将感兴趣基因的表达与肌动蛋白的表达进行比较，可以获得可以在不同实验之间进行比较的相对数量，只要后者的表达是恒定的。值得指出的是，肌动蛋白在其基因表达中并不总是具有所需的稳定性。

• 健康。肌动蛋白的一些等位基因导致疾病；出于这个原因，已经开发了检测它们的技术。此外，肌动蛋白可用作外科病理学中的间接标志物：可以使用其在组织中分布模式的变化作为肿瘤、血管炎和其他疾病侵袭的标志物。此外，由于肌动蛋白与肌肉收缩装置密切相关，当这些组织萎缩时，它在骨骼肌中的水平会降低，因此它可以用作这一生理过程的标志物。
• 食品技术。通过量化肉中肌动蛋白的含量，可以确定某些加工食品（如香肠）的质量。传统上，一种方法已经被使用是基于检测的3-甲基组氨酸在水解这些产品的样品，因为这化合物存在于肌动蛋白和F-肌球蛋白的重链（均为肌肉的主要组件）。这种化合物在肉中的产生源于两种蛋白质中存在的组氨酸残基的甲基化。