高尔基体

高尔基体，是在大多数真核细胞中发现的细胞器。细胞质内膜系统的一部分，它将蛋白质包装到细胞内的膜结合小泡中，然后小泡被送到目的地。它位于分泌、溶酶体和内吞的交汇处途径。它在加工蛋白质以进行分泌时特别重要，它包含一组糖基化酶，当蛋白质通过该装置时，这些糖基化酶将各种糖单体连接到蛋白质上。

它于1897年由意大利科学家卡米洛·高尔基确定，并于1898年以他的名字命名。

由于其大尺寸和独特的结构，高尔基体是最早被发现和详细观察的细胞器之一。它是1898年意大利医生卡米洛·高尔基在对神经系统进行调查时发现的。xxx次在显微镜下观察后，他将这种结构称为apparatoreticolareinterno（“内部网状结构”）。一些人起初对这一发现表示怀疑，认为该结构的外观只是高尔基使用的观察技术造成的视觉错觉。随着二十世纪现代显微镜的发展，这一发现得到了证实。对高尔基体的早期参考用各种名称来称呼它，包括“高尔基-霍姆格伦装置”、“高尔基-霍姆格伦管”和“高尔基-科普施装置”。“高尔基体”一词于1910年使用，并于1913年首次出现在科学文献中，而“高尔基复合体”则于1956年引入。

高尔基体的亚细胞定位因真核生物而异。在哺乳动物中，单个高尔基体通常位于细胞核附近，靠近中心体。管状连接负责将堆栈连接在一起。高尔基体的定位和管状连接依赖于微管。在实验中可以看出，随着微管解聚，高尔基体失去相互连接并成为整个细胞质中的单独堆叠。在酵母中，多个高尔基体分散在整个细胞质中（如在酿酒酵母中观察到的）。在植物，高尔基体不集中在中心体区域，不形成高尔基带。植物高尔基体的组织取决于肌动蛋白电缆而不是微管。高尔基体的共同特征是它们与内质网(ER)出口部位相邻。

在大多数真核生物中，高尔基体由一系列隔室组成，是一组融合的、扁平的膜封闭圆盘，称为池（单数：池，也称为“dictyosomes”），起源于从内质网。一个哺乳动物细胞通常包含40到100叠池。4到8个蓄水池通常堆叠在一起；然而，在一些原生生物中，已观察到多达60个蓄水池。这组蓄水池分为顺式、内侧和反式隔室，构成两个主要网络：顺高尔基网络（CGN）和反高尔基网络（TGN）。CGN是xxx个水池结构，而TGN是最后一个结构，蛋白质从中被包装成囊泡，最终到达溶酶体、分泌囊泡或细胞表面。TGN通常位于堆栈附近，但也可以与堆栈分开。TGN可以作为酵母和植物的早期内体。

真核生物之间的高尔基体存在结构和组织差异。在一些酵母中，没有观察到高尔基体堆积。PichiaPastoris确实堆积了高尔基体，而Saccharomycescerevisiae没有。在植物中，高尔基体的各个堆栈似乎独立运作。

在合成和分泌大量物质的细胞中，高尔基体往往更大、更多；例如，免疫系统的分泌抗体的浆B细胞具有显着的高尔基复合体。

在所有真核生物中，每个脑池堆都有一个顺式入口面和一个反式出口面。这些面孔的特点是独特的形态和生物化学。在单独的堆栈中是负责选择性修饰蛋白质货物的各种酶。这些修饰影响蛋白质的命运。高尔基体的分隔有利于分离酶，从而保持连续和选择性的加工步骤：催化早期修饰的酶聚集在顺式面池中，催化后期修饰的酶存在于高尔基堆的反面池中。

高尔基体是从内质网(ER)接收的蛋白质产品的主要收集和发送站。在ER中合成的蛋白质被包装成囊泡，然后与高尔基体融合。这些货物蛋白经过修饰并注定通过胞吐作用分泌或用于细胞中。在这方面，可以认为高尔基体类似于邮局：它包装和标记物品，然后将其发送到细胞的不同部分或细胞外空间。高尔基体也参与脂质转运和溶酶体形成。

高尔基体的结构和功能密切相关。单个堆栈具有不同种类的酶，允许货物蛋白质在从蓄水池移动到反式高尔基面时进行渐进式处理。高尔基体中的酶促反应仅发生在其膜表面附近，酶锚定在此处。这一特征与内质网形成对比，内质网在其管腔中具有可溶性蛋白质和酶。许多酶促加工是蛋白质的翻译后修饰。例如，溶酶体蛋白上的寡糖磷酸化发生在早期CGN中。水池与甘露糖残基的去除有关。甘露糖残基的去除和N-乙酰氨基葡萄糖的添加发生在内侧池中。半乳糖和唾液酸的添加发生在反式池中。酪氨酸和碳水化合物的硫酸化发生在TGN内。蛋白质的其他一般翻译后修饰包括添加碳水化合物（糖基化）和磷酸盐（磷酸化）。蛋白质修饰可以形成决定蛋白质最终目的地的信号序列。例如，高尔基体将甘露糖-6-磷酸标记添加到用于溶酶体的蛋白质中。高尔基体的另一个重要功能是形成蛋白聚糖。高尔基体中的酶将蛋白质附加到糖胺聚糖上，从而产生蛋白聚糖。糖胺聚糖是存在于动物细胞外基质中的长的无支链多糖分子。

离开粗面内质网的囊泡被运送到高尔基体的顺面，在那里它们与高尔基膜融合并将其内容物排空到管腔中。一旦进入管腔，分子就会被修饰，然后分类运输到它们的下一个目的地。

那些运往除内质网或高尔基体以外的细胞区域的蛋白质通过高尔基池向反面移动，到达称为反高尔基网络(TGN)的复杂膜网络和相关囊泡。高尔基体的这个区域是蛋白质通过放置在至少三种不同类型的囊泡中的一种进行分类和运输到预定目的地的点，具体取决于它们携带的信号序列。