糖脂

糖脂是以糖苷（共价）键连接碳水化合物的脂类。它们的作用是维持细胞膜的稳定性和促进细胞识别，这对免疫反应和使细胞相互连接形成组织的连接至关重要。糖脂存在于所有真核细胞膜的表面，它们从磷脂双分子层延伸到细胞外环境。

糖脂的基本特征是存在一个与脂质分子结合的单糖或寡糖。细胞膜中最常见的脂质是甘油脂和鞘氨醇脂，它们分别有甘油或鞘氨醇的骨架。脂肪酸与该骨架相连，因此，脂质作为一个整体有一个极性的头和一个非极性的尾。细胞膜的脂质双层由两层脂质组成，膜的内表面和外表面由极性头基组成，而膜的内部由非极性脂肪酸尾部组成。附着在细胞外部极性头基上的糖类是糖脂的配体成分，同样具有极性，使它们能够溶于细胞周围的水环境。脂质和糖类通过糖苷键形成一个糖共轭物，这是一个共价键。糖的异构碳与脂质骨架上的一个自由羟基结合。这些糖的结构根据它们所结合的分子的结构而变化。

被称为糖基转移酶的酶将糖与脂质分子连接起来，还在组装正确的寡糖方面发挥作用，以便激活细胞上正确的受体，该受体对细胞表面的糖脂的存在作出反应。糖脂在高尔基体中被组装起来，并嵌入到一个囊泡的表面，然后被运送到细胞膜上。囊泡与细胞膜合并，从而使糖脂可以呈现在细胞的外表面。

糖苷水解酶催化糖苷键的断裂。它们被用来在糖类被添加到脂质上后修改糖类的寡糖结构。它们还可以从糖脂中去除糖类，使其变回未修饰的脂质。

鞘氨醇脂病是一组疾病，与没有被正确降解的鞘氨醇脂的积累有关，通常是由于一种糖类水解酶的缺陷。鞘磷脂病通常是遗传性的，其影响取决于哪种酶受到影响，以及损害的程度。一个明显的例子是尼曼-皮克病，该病可引起疼痛和对神经网络的损害，通常在婴儿早期是致命的。

糖脂在体内的主要功能是作为细胞-细胞相互作用的识别部位。糖脂的糖分会与邻近细胞的特定互补碳水化合物或凝集素（碳水化合物结合蛋白）结合。这些细胞表面标志物的相互作用是细胞识别的基础，并启动细胞反应，有助于调节、生长和凋亡等活动。

糖脂如何在体内发挥作用的一个例子是白细胞和内皮细胞在炎症期间的相互作用。选择素是在白细胞和内皮细胞表面发现的一类凝集素，它与附着在糖脂上的碳水化合物结合，启动免疫反应。这种结合导致白细胞离开血液循环并聚集在炎症部位附近。这是最初的结合机制，随后是整合素的表达，形成更强的结合，使白细胞向炎症部位迁移。糖脂还负责其他反应，特别是病毒对宿主细胞的识别。

血型是一个例子，说明细胞膜上的糖脂如何调解细胞与周围环境的相互作用。四种主要的人类血型（A型、B型、AB型、O型）是由附着在红细胞表面的特定糖脂上的寡糖决定的，它起到抗原的作用。未经修饰的抗原，称为H抗原，是O型的特征，并存在于所有血型的红细胞上。A型血有一个N-乙酰半乳糖胺作为主要的决定性结构，B型有一个半乳糖，而AB型则有这三种抗原。个人血液中不存在的抗原将引起抗体的产生，抗体将与外来的糖脂结合。