革兰氏阴性菌

革兰氏阴菌是不保留细菌分化的革兰氏染色法中使用的结晶紫染色的细菌。 它们的特征在于它们的细胞包膜，其由夹在内部细胞质细胞膜和细菌外膜之间的薄肽聚糖细胞壁组成。

几乎在地球上所有支持生命的环境中都发现了兰氏阴菌。 革兰氏阴性菌包括模式生物大肠杆菌，以及许多致病菌，如铜绿假单胞菌、沙眼衣原体和鼠疫耶尔森菌。 它们是一项重大的医学挑战，因为它们的外膜可以保护它们免受许多抗生素（包括青霉素）、通常会损坏内细胞膜的清洁剂和溶菌酶（一种由动物产生的构成先天免疫系统一部分的抗菌酶）的侵害。 此外，该膜的外层包含复杂的脂多糖 (LPS)，当细菌被免疫细胞裂解时，其脂质 A 成分会引起毒性反应。 这种毒性反应可能导致低血压、呼吸衰竭、氧气输送减少和乳酸性酸中毒——感染性休克的表现。

几类抗生素已被设计用于靶向革兰氏阴性菌，包括氨基青霉素、脲青霉素、头孢菌素、β-内酰胺-β-内酰胺酶抑制剂组合（例如哌拉西林-他唑巴坦）、叶酸拮抗剂、喹诺酮类和碳青霉烯类。 这些抗生素中的许多也涵盖革兰氏阳性生物。 专门针对革兰氏阴性菌的药物包括氨基糖苷类、单环内酰胺类（氨曲南）和环丙沙星。

传统的革兰氏阴性 (LPS-diderm) 细菌具有以下特征：

• 存在内细胞膜（细胞质）
• 存在薄的肽聚糖层（革兰氏阳性细菌中的肽聚糖层要厚得多）
• 外膜含有脂多糖（LPS，由脂质 A、核心多糖和 O 抗原组成）在其外小叶中，在内小叶中含有磷脂
• 孔蛋白存在于外膜中，其作用类似于特定分子的孔
• 在外膜和细胞质膜之间有一个空间充满了称为周质的浓缩凝胶状物质
• S 层直接附着在外膜上而不是肽聚糖上
• 如果存在，鞭毛有四个支撑环而不是两个
• 磷壁酸或脂磷壁酸不存在
• 脂蛋白附着在多糖主链上
• 有些含有 Braun 脂蛋白，它通过共价键连接外膜和肽聚糖链
• 大多数，除了少数例外，不形成孢子

与细胞形状一起，革兰氏染色是一种快速诊断工具，曾被用于在细菌的细分中对物种进行分组。历史上，Monera 王国根据革兰氏染色分为四个部分：Firmacutes (+)、Gracillicutes (−)、 Mollicutes (0) 和 Mendocutes (var.)。自 1987 年以来，革兰氏阴性细菌的单系性已被分子研究证实。 然而，一些作者，如 Cavalier-Smith 仍然将它们视为单系分类单元（尽管不是进化枝；他对单系的定义需要一个共同的祖先，但不需要全系，即所有后代都包含在分类单元中的属性）并参考 作为一个亚界 Negibacteria 的组。

细菌传统上根据革兰氏染色反应分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。 只有一层膜的革兰氏阳性细菌也被称为单皮细菌，而具有两层膜的革兰氏阴性细菌也被称为双胚层细菌。 传统上认为这些群体代表谱系，即额外的膜只进化一次，因此革兰氏阴性细菌彼此之间的关系比任何革兰氏阳性细菌更密切。

虽然这通常是正确的，但在某些情况下分类系统会崩溃，谱系分组与染色结果不匹配。 因此，革兰氏染色不能可靠地用于评估细菌的家族关系。 然而，染色通常可以提供有关细胞膜组成的可靠信息，从而区分是否存在外层脂质膜。

在这两个结构不同的原核生物群中，单皮原核生物被认为是祖先的。 基于许多不同的观察结果，包括革兰氏阳性菌对抗生素最敏感，而革兰氏阴性菌通常对抗生素有耐药性，有人提出革兰氏阴性菌的外细胞膜（ diderms) 进化为对抗抗生素 s 的保护机制。