叶绿素

叶绿素或叶绿色是指由进行光合作用的生物体产生的一类天然色素。 植物特别是从叶绿素中获得绿色。

植物、藻类和蓝细菌具有不同类型的叶绿素，而光合细菌具有不同类型的细菌叶绿素。

当叶色素从提取物中色谱分离时，叶绿素 a 和 b 可以看作是单独的带，绿色深浅略有不同。 叶绿素是一种被称为螯合物的分子结构，由衍生的卟啉环和以Mg为中心离子组成。 与卟啉相反，叶绿素的基本结构在环 III 上包含一个额外的第五环。 根据叶绿素的类型，不同的侧链附着在身体上。 例如，叶绿素 a 被叶绿醇酯化（见表）。 叶绿素是没有侧链的叶绿素。

在结构上，叶绿素与血红素有关，血红素是血液色素（血红蛋白）、肌红蛋白和细胞色素的组成部分，但含有铁作为中心离子，而不是镁。 叶绿素易溶于乙醇、丙酮及类似溶剂。 如果光合作用发生在释放氧气的生物体（产氧光养生物）中，人们通常会提到叶绿素。 然而，无氧光养生物在光合作用过程中不会产生氧气作为反应产物，在这些生物体中，叶绿素被称为细菌叶绿素。

：C7 和 C8 之间没有双键（图中有颜色）：Bchl c、d 和 e 是异构体的混合物，其中基团 R 或 R 被不同地取代。

可以使用简单的吸收光谱仪来测量叶绿素吸收特别强烈的光。 在这个例子中，孔径的放置使得黄光落入含有叶绿素溶液的比色皿中。 比色皿另一侧出现的黄光量几乎不小于入射光量，因为叶绿素几乎不吸收这些波长范围内的任何东西。 如果移动孔径使红光或蓝光穿透，则比色皿后面的检测器会测量到显着降低的发射。

溶解在溶剂中的叶绿素n的吸收光谱总是有两个明显的吸收峰，一个在600和800 nm之间，称为Qy带，一个在400 nm左右，称为Soret带。叶绿素 a 和 b 的这些吸收xxx值。 此外，还有 580 nm 附近的 Qx 波段，其偏振垂直于 Qy，通常吸收非常弱。 对于叶绿素a，它仍然可以在图中看到，对于叶绿素b，它消失在地下。 带之间的区域称为绿色间隙。

叶绿素 a 和 b 一起主要吸收蓝色光谱范围 (400–500 nm) 和红色光谱范围 (600–700 nm)。 另一方面，在绿色范围内，没有吸收，所以绿光被散射，使树叶呈现绿色。

吸收取决于溶剂，因此吸收xxx值的位置可以根据溶剂的类型而变化几纳米。 在叶绿素n的自然环境，即蛋白质环境中，情况就不同了。 这里吸收xxx值的位置取决于两个因素：(1) 根据周围氨基酸的部分电荷和叶绿素分子侧基的弯曲，吸收xxx值可能位于非常不同的波长处。 (2) 在蛋白质中，叶绿素靠得非常近，因此它们相互作用（偶极-偶极相互作用；在非常小的距离内也交换相互作用）。 这种相互作用导致能级降低，从而导致吸收xxx值发生红移。 这可以在紫色细菌的天线复合体 LH2 的例子中特别令人印象深刻地看到。 LH2 复合物由排列成环状的两组细菌叶绿素分子组成。 顶环 (B850) 包含 18 个 BChl a 分子，它们非常靠近，即强耦合。 在下e 环 (B800) 由 9 个 BChl a 分子组成，这些分子相距较远，因此耦合较弱。

由于强耦合，BChl a 在 B850 环中的吸收发生红移。 吸收带在 850 nm 处。相比之下，B800 环的弱耦合 BChl a 在 800 nm 处吸收，与溶解在溶剂中的 BChl a 分子大致处于同一范围内。 在 LH2 复合物的吸收光谱（右图）中，B800 和 B850 BChl-a 分子的吸收带明显分离。 此外，显示了源自类胡萝卜素分子的条带；这些未在结构中显示。

有不同类型的叶绿素，它们在卟啉的侧基上有所不同。 它们具有不同的吸收光谱并出现在不同的光养生物中。

叶绿素在真核生物的叶绿体和原核生物的细胞质中合成。 在许多光养生物中，叶绿素的形成是由光诱导的，没有曝光就不会发生。 生物合成由一系列具有相应数量的特定酶的步骤组成。

这种和其他四吡咯的合成是一个多步骤过程，具有多个分支点。 生物合成从 L-谷氨酸开始，结束于铁血红素、血红素和叶绿素分支。

经过几个步骤后，尿卟啉原 III 由 L-谷氨酸形成，这是xxx个分支点，可以从中形成 siroheme。 尿卟啉原 III 然后分三步转化为原卟啉 IX，后者是血红素的第二个分支点。 镁离子在 ATP 依赖性反应中被引入原卟啉 IX，该反应催化镁螯合酶 (EC 6.6.1.1)。 以这种方式形成的 Mg-原卟啉 IX 通过 Mg-原卟啉 IX 单乙酯转化为二乙烯基原叶绿素 a。 该步骤由将第五个环引入叶绿素的环化酶催化。 在植物中，这种酶依赖于 O2，而在原核生物中则存在依赖于 O2 和不依赖于 O2 的环化酶。

在下一步中，原叶绿素的 D 环被氧化还原酶 (EC 1.3.1.33) 还原为二乙烯基叶绿素 a。 在被子植物中，这种反应完全依赖于光。 因此，幼苗在暴露在光线下之前不会产生叶绿素。 其他植物（一些裸子植物）、藻类以及蓝细菌都具有依赖于光和不依赖于光的氧化还原酶。 结果，这些生物即使在黑暗中也能合成叶绿素。 二乙烯基叶绿素 a 被还原酶还原为单乙烯基叶绿素 a，然后在最后一步使用叶绿素磷酸将其酯化为叶绿素 a。 该最终步骤由叶绿素合成酶、异戊二烯基转移酶 (EC 2.5.1.62) 催化。

叶绿素 b 也可以由叶绿素 a 形成，反之亦然。

秋季落叶树中叶绿素的分解会导致叶子颜色发生特征性变化。 叶绿素降解也可在枯萎过程中发生。 叶子中的叶绿素退化是植物衰老现象之一。 叶绿素通过叶绿素酶代谢为叶绿素。 随后通过 Mg 脱螯合酶进行离子交换以形成脱镁叶绿酸。 脱镁叶绿酸被脱镁叶绿酸-A-加氧酶与辅助因子铁氧还蛋白氧化，由此绿色消失，并形成各种荧光降解产物（FCC，来自英文荧光叶绿素分解代谢物），并在进一步降解中形成非荧光物质（NCC）。 在挪威枫树中，叶绿素通过不同的降解途径分解为二氧代戊烷。

叶绿素在光系统 I 和光系统 II 的光合作用中有多项任务。 到目前为止，xxx的部分用于吸收光和传输吸收的能量。 所以它们充当光敏剂。 为此，叶绿素分子被组织成光捕获复合物，这些复合物的排列方式一方面形成xxx可能的吸收表面，另一方面形成一个能量漏斗，将吸收的能量引导至所谓的反应中心。 在反应中心，两个叶绿素作为这种能量的受体。 它们以一种特殊的方式排列，它们的激发导致电荷分离，这可以看作是实际光合作用的xxx步。 这对叶绿素在英文中被称为特殊对。