叶绿素

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叶绿素或叶绿色是指由进行光合作用的生物体产生的一类天然色素。植物特别是从叶绿素中获得绿色。 植物、藻类和蓝细菌具有不同类型的叶绿素,而光合细菌具有不同类型的细菌叶绿素。 当叶色素从提取物中色谱分离时,叶绿素a和b可以看作是单独的带,绿色深浅略有不同。叶绿素是一种被称为螯合物的分子结构,由衍生的卟啉环和以Mg为中心离子组成。与卟啉相反,叶绿素的基本结构在环III上包含一个额外的第五环。根据叶绿素的类...

叶绿素

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叶绿素或叶绿色是指由进行光合作用生物体产生的一类天然色素植物特别是从叶绿素中获得绿色。

植物、藻类和蓝细菌具有不同类型的叶绿素,而光合细菌具有不同类型的细菌叶绿素。

结构和性质

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当叶色素从提取物中色谱分离时,叶绿素 a 和 b 可以看作是单独的带,绿色深浅略有不同。 叶绿素是一种被称为螯合物分子结构,由衍生的卟啉环和以Mg为中心离子组成。 与卟啉相反,叶绿素的基本结构在环 III 上包含一个额外的第五环。 根据叶绿素的类型,不同的侧链附着在身体上。 例如,叶绿素 a 被叶绿醇酯化(见表)。 叶绿素是没有侧链的叶绿素。

在结构上,叶绿素与血红素有关,血红素是血液色素(血红蛋白)、肌红蛋白细胞色素的组成部分,但含有铁作为中心离子,而不是镁。 叶绿素易溶于乙醇丙酮及类似溶剂。 如果光合作用发生在释放氧气的生物体(产氧光养生物)中,人们通常会提到叶绿素。 然而,无氧光养生物在光合作用过程中不会产生氧气作为反应产物,在这些生物体中,叶绿素被称为细菌叶绿素。

厌氧光养生物的化学结构:细菌叶绿素 (Bchl)

:C7 和 C8 之间没有双键(图中有颜色):Bchl c、d 和 e 是异构体混合物,其中基团 R 或 R 被不同地取代。

光谱特性

可以使用简单的吸收光谱仪来测量叶绿素吸收特别强烈的光。 在这个例子中,孔径的放置使得黄光落入含有叶绿素溶液的比色皿中。 比色皿另一侧出现的黄光量几乎不小于入射光量,因为叶绿素几乎不吸收这些波长范围内的任何东西。 如果移动孔径使红光或蓝光穿透,则比色皿后面的检测器会测量到显着降低的发射。

溶解在溶剂中的叶绿素n的吸收光谱总是有两个明显的吸收峰,一个在600和800 nm之间,称为Qy带,一个在400 nm左右,称为Soret带。叶绿素 a 和 b 的这些吸收xxx值。 此外,还有 580 nm 附近的 Qx 波段,其偏振垂直于 Qy,通常吸收非常弱。 对于叶绿素a,它仍然可以在图中看到,对于叶绿素b,它消失在地下。 带之间的区域称为绿色间隙。

叶绿素 a 和 b 一起主要吸收蓝色光谱范围 (400–500 nm) 和红色光谱范围 (600–700 nm)。 另一方面,在绿色范围内,没有吸收,所以绿光被散射,使叶呈现绿色。

吸收取决于溶剂,因此吸收xxx值的位置可以根据溶剂的类型而变化几纳米。 在叶绿素n的自然环境,即蛋白质环境中,情况就不同了。 这里吸收xxx值的位置取决于两个因素:(1) 根据周围氨基酸的部分电荷和叶绿素分子侧基的弯曲,吸收xxx值可能位于非常不同的波长处。 (2) 在蛋白质中,叶绿素靠得非常近,因此它们相互作用(偶极-偶极相互作用;在非常小的距离内也交换相互作用)。 这种相互作用导致能级降低,从而导致吸收xxx值发生红移。 这可以在紫色细菌的天线复合体 LH2 的例子中特别令人印象深刻地看到。 LH2 复合物由排列成环状的两组细菌叶绿素分子组成。 顶环 (B850) 包含 18 个 BChl a 分子,它们非常靠近,即强耦合。 在下e 环 (B800) 由 9 个 BChl a 分子组成,这些分子相距较远,因此耦合较弱。

由于强耦合,BChl a 在 B850 环中的吸收发生红移。 吸收带在 850 nm 处。相比之下,B800 环的弱耦合 BChl a 在 800 nm 处吸收,与溶解在溶剂中的 BChl a 分子大致处于同一范围内。 在 LH2 复合物的吸收光谱(右图)中,B800 和 B850 BChl-a 分子的吸收带明显分离。 此外,显示了源自类胡萝卜素分子的条带;这些未在结构中显示。



类型

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有不同类型的叶绿素,它们在卟啉的侧基上有所不同。 它们具有不同的吸收光谱并出现在不同的光养生物中。

生物合成

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叶绿素在真核生物的叶绿体和原核生物的细胞质中合成。 在许多光养生物中,叶绿素的形成是由光诱导的,没有曝光就不会发生。 生物合成由一系列具有相应数量的特定酶的步骤组成。

这种和其他四吡咯的合成是一个多步骤过程,具有多个分支点。 生物合成从 L-谷氨酸开始,结束于铁血红素、血红素和叶绿素分支。

经过几个步骤后,尿卟啉原 III 由 L-谷氨酸形成,这是xxx个分支点,可以从中形成 siroheme。 尿卟啉原 III 然后分三步转化为原卟啉 IX,后者是血红素的第二个分支点。 镁离子在 ATP 依赖性反应中被引入原卟啉 IX,该反应催化镁螯合酶 (EC 6.6.1.1)。 以这种方式形成的 Mg-原卟啉 IX 通过 Mg-原卟啉 IX 单乙酯转化为二乙烯基原叶绿素 a。 该步骤由将第五个环引入叶绿素的环化酶催化。 在植物中,这种酶依赖于 O2,而在原核生物中则存在依赖于 O2 和不依赖于 O2 的环化酶。

在下一步中,原叶绿素的 D 环被氧化还原酶 (EC 1.3.1.33) 还原为二乙烯基叶绿素 a。 在被子植物中,这种反应完全依赖于光。 因此,幼苗在暴露在光线下之前不会产生叶绿素。 其他植物(一些裸子植物)、藻类以及蓝细菌都具有依赖于光和不依赖于光的氧化还原酶。 结果,这些生物即使在黑暗中也能合成叶绿素。 二乙烯基叶绿素 a 被还原酶还原为单乙烯基叶绿素 a,然后在最后一步使用叶绿素磷酸将其酯化为叶绿素 a。 该最终步骤由叶绿素合成酶、异戊二烯基转移酶 (EC 2.5.1.62) 催化。

叶绿素 b 也可以由叶绿素 a 形成,反之亦然。

叶绿素

叶绿素的分解

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秋季落叶树中叶绿素的分解会导致叶子颜色发生特征性变化。 叶绿素降解也可在枯萎过程中发生。 叶子中的叶绿素退化是植物衰老现象之一。 叶绿素通过叶绿素酶代谢为叶绿素。 随后通过 Mg 脱螯合酶进行离子交换以形成脱镁叶绿酸。 脱镁叶绿酸被脱镁叶绿酸-A-加氧酶与辅助因子铁氧还蛋白氧化,由此绿色消失,并形成各种荧光降解产物(FCC,来自英文荧光叶绿素分解代谢物),并在进一步降解中形成非荧光物质(NCC)。 在挪威枫树中,叶绿素通过不同的降解途径分解为二氧代戊烷。

在光合作用中的重要性

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叶绿素在光系统 I 和光系统 II 的光合作用中有多项任务。 到目前为止,xxx的部分用于吸收光和传输吸收的能量。 所以它们充当光敏剂。 为此,叶绿素分子被组织成光捕获复合物,这些复合物的排列方式一方面形成xxx可能的吸收表面,另一方面形成一个能量漏斗,将吸收的能量引导至所谓的反应中心。 在反应中心,两个叶绿素作为这种能量的受体。 它们以一种特殊的方式排列,它们的激发导致电荷分离,这可以看作是实际光合作用的xxx步。 这对叶绿素在英文中被称为特殊对。

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词条目录
  1. 叶绿素
  2. 结构和性质
  3. 厌氧光养生物的化学结构:细菌叶绿素 (Bchl)
  4. 光谱特性
  5. 类型
  6. 生物合成
  7. 叶绿素的分解
  8. 在光合作用中的重要性

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