杀菌剂

杀菌剂是用于杀死寄生真菌或其孢子的杀生物化合物或生物有机体。抑真菌抑制其生长。真菌会对农业造成严重损害，导致产量、质量和利润的严重损失。杀菌剂用于农业和对抗动物的真菌感染。用于控制卵菌（不是真菌）的化学品也称为杀真菌剂，因为卵菌使用与真菌相同的机制来感染植物。

杀菌剂可以是接触的、跨层的或系统的。接触杀真菌剂不会被吸收到植物组织中，并且只会保护喷雾沉积的植物。跨层杀真菌剂将杀真菌剂从上部喷洒的叶面重新分布到下部未喷洒的表面。内吸性杀菌剂通过木质部血管被吸收和重新分布。很少有杀菌剂会渗透到植物的所有部分。有些是局部系统性的，有些是向上移动的。

大多数可以零售的杀菌剂以液体形式出售。一种非常常见的活性成分是硫，在较弱的浓缩物中含量为0.08%，对于更有效的杀菌剂则高达0.5%。粉末形式的杀菌剂通常含有约90%的硫并且毒性很大。杀菌剂中的其他活性成分包括印楝油、迷迭香油、荷荷巴油、枯草芽孢杆菌和有益真菌Ulocladiumoudemansii。

在供人类食用的食品中发现了杀菌剂残留，主要来自收获后的处理。一些杀菌剂对人体健康有危害，例如vinclozolin，现已停止使用。Ziram也是一种杀菌剂，长期接触对人类有毒，如果摄入会致命。许多杀菌剂也用于人类保健。

病原体通过进化抗性来响应杀菌剂的使用。在该领域已经确定了几种抗性机制。杀菌剂抗性的演变可以是渐进的或突然的。在定性或分立电阻，突变（通常到单个基因）产生一个座圈具有高度的抗真菌的。这种抗性品种也往往表现出稳定性，在杀菌剂从市场上撤下后仍然存在。例如，甜菜叶斑病在唑类不再用于控制疾病多年后仍然对唑类具有抗性。这是因为这样的突变具有很高的选择压力当使用杀菌剂时，但在没有杀菌剂的情况下去除它们的选择压力很低。

在耐药性发生得更缓慢的情况下，可以看到病原体对杀菌剂的敏感性发生了变化。这种抗性是多基因的——不同基因中许多突变的积累，每个突变都有很小的累加效应。这种类型的阻力称为定量或连续阻力。在这种抗性中，如果不再施用杀菌剂，病原体种群将恢复到敏感状态。

关于杀菌剂处理的变化如何影响选择压力以产生对该杀菌剂的抗性知之甚少。有证据表明，能xxx程度控制疾病的剂量也会提供xxx的选择压力来获得抗性，而较低的剂量会降低选择压力。

在某些情况下，当病原体对一种杀菌剂产生抗性时，它会自动获得对其他杀菌剂的抗性——这种现象称为交叉抗性。这些额外的杀菌剂通常属于相同的化学家族或具有相同的作用方式，或者可以通过相同的机制解毒。有时会出现负交叉抗性，其中对一种化学杀菌剂的抗性导致对不同化学类型杀菌剂的敏感性增加。这已经在多菌灵和消菌威中看到。

还记录了病原体引起的多重耐药性进化的发生率——通过单独的突变事件对两种化学性质不同的杀菌剂产生耐药性。例如，灰葡萄孢菌对唑类和二甲酰亚胺类杀菌剂均具有抗性。

病原体可以通过多种途径产生杀菌剂抗性。最常见的机制似乎是改变目标位点，特别是作为对单一作用位点杀真菌剂的防御。例如，香蕉的经济上重要的病原体BlackSigatoka对QoI杀菌剂具有抗性，这是由于单个核苷酸变化导致QoI杀菌剂的靶蛋白中的一个氨基酸（甘氨酸）被另一个（丙氨酸）取代,细胞色素b.据推测，这会破坏杀真菌剂与蛋白质的结合，使杀真菌剂失效。靶基因的上调也可使杀真菌剂失效。这在Venturiainaequalis的DMI抗性菌株中可见。

对杀真菌剂的抗性也可以通过杀真菌剂有效流出细胞而产生。Septoriatritici已经使用这种机制产生了多重耐药性。该病原体有五个具有重叠底物特异性的ABC型转运蛋白，它们共同将有毒化学物质泵出细胞。

除了以上概述的机制，真菌也可能发展的代谢途径规避靶蛋白，或获取酶，使杀真菌剂的代谢成无害的物质。

杀菌剂抗性行动委员会(FRAC)有几个推荐的做法，以尽量避免杀菌剂抗性的发展，尤其是在有风险的杀菌剂中，包括嗜球果伞素，如嘧菌酯。FRAC将杀菌剂组分配到可能存在交叉抗性的类别中，这通常是因为活性成分具有共同的作用模式。FRAC由CropLifeInternational组织。

产品不应总是单独使用，而应与另一种具有不同作用机制的杀菌剂混合使用或交替喷洒。由于对一种杀菌剂的任何耐药分离株都会被另一种杀死，病原体产生耐药性的可能性xxx降低；换句话说，需要两个突变而不是一个。此技术的有效性可以通过证明甲霜灵，一苯基酰胺杀真菌剂。当在爱尔兰用作防治马铃薯疫病（Phytophthorainfestans）的xxx产品时，在一个生长季节内产生了抗性。然而，在像英国这样的国家在它仅作为混合物销售的情况下，耐药性问题的发展速度较慢。

只有在xxx必要时才应使用杀菌剂，尤其是当它们处于高危人群中时。降低环境中杀菌剂的含量会降低产生抗性的选择压力。

应始终遵循制造商的剂量。这些剂量通常旨在在控制疾病和限制耐药性发展风险之间取得适当的平衡。更高的剂量会增加对具有抗性的单位点突变的选择压力，因为除了携带突变的菌株之外的所有菌株都将被淘汰，因此抗性菌株将繁殖。较低的剂量会xxx增加多基因抗性的风险，因为对杀菌剂不太敏感的菌株可能会存活下来。

xxx使用综合虫害管理方法来控制疾病，而不是单独依赖杀菌剂。这涉及使用抗性品种和卫生措施，例如去除病原体可以在其上越冬的马铃薯丢弃堆和茬，xxx降低病原体的滴度，从而降低杀菌剂抗性发展的风险。