糖类

术语糖类和多糖被IUPAC定义为同义词，意思是由大量单糖以糖苷方式连接而成的化合物。然而，在实践中，术语"聚糖"也可用于指糖结合物的碳水化合物部分，如糖蛋白、糖脂或蛋白多糖，即使该碳水化合物只是一种寡糖。糖类通常只由单糖的O-糖苷连接组成。例如，纤维素是由β-1,4-连接的D-葡萄糖组成的糖类（或更具体地说，是葡聚糖），而甲壳素是由β-1,4-连接的N-乙酰-D-葡糖胺组成的糖类。糖类可以是单糖残基的均聚物或异聚物，可以是线性或支链。

醣类可以被发现附着在蛋白质上，如糖蛋白和蛋白多糖。一般来说，它们被发现在细胞的外表面。O-和N-连接的糖在真核生物中非常常见，但也可能在原核生物中发现，尽管不太常见。

N-连接糖在内质网中与天冬酰胺（Asn）侧链中的氮（N）连接在序列上。序列是Asn-X-Ser或Asn-X-Thr序列，其中X是除脯氨酸以外的任何氨基酸，糖类可以由N-乙酰半乳糖胺、半乳糖、神经氨酸、N-乙酰葡萄糖胺、岩藻糖、甘露糖和其他单糖组成。

在真核生物中，N-连接糖来自于在细胞质和内质网中组装的一个核心的14个糖单元。首先，两个N-乙酰葡糖胺残基连接到内质网膜外侧的单磷酸多羟基酯，一种脂质。然后，五个甘露糖残基被添加到这个结构中。在这一点上，部分完成的核心聚糖被翻转过内质网膜，所以它现在位于网状腔内。然后在内质网内继续组装，再加入四个甘露糖残基。最后，三个葡萄糖残基被添加到这个结构中。完全组装后，糖类被糖基转移酶低聚糖基转移酶整块转移到网状腔内的新生肽链上。因此，这种N-连接糖的核心结构由14个残基组成（3个葡萄糖、9个甘露糖和2个N-乙酰葡糖胺）。浅色圆圈是甘露糖；深色三角形是葡萄糖。加工、修饰和多样性一旦被转移到新生的肽链上，N-连接糖一般会经历广泛的加工反应，其中三个葡萄糖残基被去除，还有几个甘露糖残基，取决于有关的N-连接糖。葡萄糖残基的去除取决于蛋白质的正确折叠。这些处理反应发生在高尔基体中。修饰反应可能涉及在糖上添加磷酸或乙酰基，或添加新的糖，如神经氨酸。高尔基体内的N-连接糖的加工和修饰并不遵循一个线性途径。因此，根据高尔基体中酶的活性，N-连接糖的结构可能有许多不同的变化。

N-连接糖在真核细胞中正确的蛋白质折叠中极为重要。内质网中的伴侣蛋白，如calnexin和calreticulin，与核心N-连接聚糖上的三个葡萄糖残基结合。这些伴侣蛋白然后帮助糖连接的蛋白质进行折叠。在正确折叠后，三个葡萄糖残基被移除，而糖类则进入进一步的加工反应。如果蛋白质不能正常折叠，三个葡萄糖残基就会被重新连接，使蛋白质与伴侣物重新结合。这个循环可能会重复几次，直到一个蛋白质达到其适当的构象。如果一个蛋白质反复不能正确折叠，它就会从内质网排出，被细胞质蛋白酶降解。

N-连接聚糖也通过立体效应对蛋白质的折叠做出贡献。例如，由于附近糖类的大小，肽中的半胱氨酸残基可能暂时被阻止与其他半胱氨酸残基形成二硫键。因此，N-连接聚糖的存在允许细胞控制哪些半胱氨酸残基将形成二硫键。N-连接糖在细胞与细胞的相互作用中也发挥着重要作用。例如，肿瘤细胞制造的N-连接糖是不正常的。这些被自然杀伤细胞上的CD337受体识别为有关细胞是癌症的标志。在免疫系统中，免疫细胞表面的N-连接聚糖将帮助决定细胞的迁移模式，例如迁移到皮肤的免疫细胞有sp.