链球菌

链球菌是一种革兰氏阳性球菌属（复数球菌）或球形细菌，属于链球菌科，属于乳杆菌目（乳酸菌），属于芽孢杆菌门。链球菌的细胞分裂沿单轴进行，因此随着它们的生长，它们往往会形成可能出现弯曲或扭曲的成对或链。这与葡萄球菌不同，葡萄球菌沿多个轴分裂，从而产生不规则的葡萄状细胞簇。大多数链球菌是氧化酶阴性的和过氧化氢酶阴性，并且许多是兼性厌氧菌（能够在需氧和厌氧条件下生长）。

除了链球菌性咽炎（链球菌性咽喉炎）外，某些链球菌属导致许多红眼病、脑膜炎、细菌性肺炎、心内膜炎、丹毒和坏死性筋膜炎（“食肉”细菌感染）。然而，许多链球菌不是致病性的，它们是口腔、皮肤、肠道和上呼吸道共生人类微生物群的一部分。链球菌也是生产Emmentaler（“瑞士”）奶酪的必要成分。

链球菌的种类根据其溶血特性进行分类。α-溶血性物种导致红细胞内血红蛋白分子中的铁氧化，使其在血琼脂上呈绿色。β-溶血性物种导致红细胞完全破裂。在血琼脂上，这表现为细菌菌落周围没有血细胞的广阔区域。γ-溶血物种不会引起溶血。

β-溶血性链球菌通过Lancefield分组进一步分类，血清型分类（即描述细菌细胞壁上存在的特定碳水化合物）。描述的21种血清型被命名为Lancefield组A至W（不包括I和J）。这个分类系统是由洛克菲勒大学的科学家丽贝卡·兰斯菲尔德（RebeccaLancefield）开发的。

在医疗环境中，最重要的组是α-溶血性链球菌肺炎链球菌和草绿色链球菌组，以及LancefieldA组和B组的β-溶血性链球菌（也称为“A组链球菌”和“B组链球菌”）。

链球菌已根据其16SrDNA序列分为六组：心绞痛链球菌、溶胆链球菌、缓症链球菌、变形链球菌、化脓链球菌和唾液链球菌。16S组已通过全基因组测序得到证实（见图）。重要的病原体肺炎链球菌和化脓链球菌分别属于S.mitis和S.pyogenes组，而龋齿的病原体变形链球菌是链球菌组的基础。

基于系统发育树和链球菌群特别共享的保守特征插入缺失(CSI)的链球菌亚支分类概念图。显示了为每组确定的CSI数量。

最近的技术进步导致链球菌物种可用基因组序列的增加，允许进行更稳健和可靠的系统发育和比较基因组分析。2018年，Patel和Gupta通过分析基于四个不同蛋白质数据集构建的综合系统发育树和鉴定134个高度特异性的分子特征（以保守特征的形式），重新审视了链球菌内部的进化关系indels)由整个属或其不同的子分支独家共享。

结果显示，链球菌内最高水平存在两个主要进化枝，称为“Mitis-Suis”和“Pygogenes-Equinus-Mutans”进化枝。“Mitis-Suis”主要进化枝包括Suis亚进化枝和Mitis进化枝，后者包括Angiosus、Pneumoniae、Gordonii和Parasanguinis亚进化枝。第二个主要进化枝，“Pygogenes-Equinus-Mutans”，包括Pyogenes、Mutans、Salivarius、Equinus、Sobrinus、Halotolerans、Porci、Entericus和Orisratti亚进化枝。总共在链球菌属中鉴定了14个不同的亚群，每个亚群都得到系统发育树中可靠的分支模式和多个保守的特征插入缺失的支持。在不同的蛋白质中，这些蛋白质是这14个进化枝成员的独特特征。

已经描述了许多链球菌属的噬菌体。已在肺炎链球菌中描述了18种前噬菌体，其大小范围为38到41kb，每个编码42到66个基因。最早发现的一些链球菌噬菌体是Dp-1和ω1（别名ω-1）。1981年发现了Cp（Complutensephage1，正式为链球菌病毒Cp1，Picovirinae）家族，其中Cp-1作为其xxx个成员。Dp-1和Cp-1感染两者肺炎链球菌和缓症链球菌。然而，尚未系统地研究大多数链球菌噬菌体的宿主范围。

自然遗传转化涉及通过周围介质将DNA从一种细菌转移到另一种细菌。转化是一个复杂的过程，依赖于众多基因的表达。为了能够转化，细菌必须进入一种称为能力的特殊生理状态。肺炎链球菌、缓症链球菌和口腔链球菌可以变得有能力，因此通过掠夺性自相残杀机制积极获取同源DNA进行转化这种自相残杀机制主要利用存在于同一生态位中的无能力兄弟姐妹在高度胜任的肺炎链球菌分离物中，Li等人。表明鼻腔定植适应性和毒力（肺感染性）取决于完整的能力系统。能力可能允许链球菌病原体使用外部同源DNA重组修复由宿主氧化攻击引起的DNA损伤。