愈伤组织

植物愈伤组织（复数愈伤组织或愈伤组织）是一团不断增长的无组织植物薄壁组织细胞。 在活植物中，愈伤组织细胞是覆盖植物伤口的那些细胞。 在生物学研究和生物技术中，植物组织样本（外植体）经过表面灭菌并在体外接种到组织培养基上（在封闭的培养容器中，例如培养皿中），诱导形成愈伤组织。 培养基补充有植物生长调节剂，如生长素、细胞分裂素和赤霉素，以启动愈伤组织形成或体细胞胚胎发生。 已经描述了所有主要陆生植物类群的愈伤组织起始。

代表所有主要陆生植物类群的植物物种已被证明能够在组织培养中产生愈伤组织。 愈伤组织细胞培养物通常在凝胶培养基上维持。 愈伤组织诱导培养基由琼脂和给定细胞类型的常量营养素和微量营养素混合物组成。 有几种类型的基础盐混合物用于植物组织培养，但最显着的是改良的 Murashige 和 Skoog 培养基、White's 培养基和木本植物培养基。 还提供维生素以促进生长，例如 Gamborg B5 维生素。 对于植物细胞，富含氮、磷和钾尤为重要。 植物愈伤组织通常来源于体细胞组织。 用于启动愈伤组织形成的组织取决于植物种类以及哪些组织可用于外植体培养。 产生愈伤组织和体细胞胚的细胞通常经历快速分裂或部分未分化，例如分生组织。 在紫花苜蓿、苜蓿中，愈伤组织和体细胞胚来源于经历去分化的叶肉细胞。 植物激素用于启动愈伤组织生长。 愈伤组织形成后，培养基中激素的浓度可能会发生变化，从而将发育从愈伤组织转变为根形成、枝条生长或体细胞胚胎发生。 愈伤组织随后经历进一步的细胞生长和分化，形成各自的器官原基。 完全发育的器官可用于再生新的成熟植物。

植物组织培养基中特定的生长素与细胞分裂素比率导致愈伤组织细胞无组织地生长和分裂。 愈伤组织培养物通常被广泛分类为致密的或易碎的。 致密的老茧通常呈绿色且坚固，而易碎的老茧呈白色至乳黄色，很容易散开，可用于产生细胞悬浮培养物和体细胞胚胎。 在玉米中，这两种愈伤组织类型被指定为 I 型（致密）和 II 型（易碎）。 愈伤组织可以直接进行直接器官发生和/或胚胎发生，其中细胞将形成全新的植物。

愈伤组织在培养过程中会变褐并死亡，这主要是由于酚类化合物的氧化。 在麻疯树愈伤组织细胞中，小的有组织的愈伤组织细胞在发生褐变后变得杂乱无章且大小不一。 褐变还与外植体组织和外植体分泌物中的氧化和酚类化合物有关。 在水稻中，据推测，有利于盾片愈伤组织诱导的条件也会诱导坏死。

愈伤组织细胞不一定是遗传同质的，因为愈伤组织通常由结构组织而非单个细胞制成。 然而，愈伤组织细胞通常被认为足够相似，以至于可以像对单个受试者一样进行标准科学分析。 例如，一个实验可能有一半的愈伤组织作为实验组接受处理，而另一半则作为对照组接受类似但非活性的处理。

来自许多不同细胞类型的植物愈伤组织可以通过向培养基中添加植物激素分化成整株植物，这一过程称为再生。 这种能力被称为全能性。

Folke Skoog 和 Carlos O. Miller 在用作起始外植体的烟草髓上进行的经典实验表明，在培养基中添加不同比例的生长素与细胞分裂素浓度会诱导根的形成——生长素与细胞分裂素的比例越高，生根（ 根发生）被诱导，应用等量的两种激素刺激愈伤组织进一步生长，增加生长素与细胞分裂素的比例有利于细胞分裂素导致芽的发育。 从单个细胞再生整株植物允许转基因研究人员获得在每个细胞中都有转基因拷贝的整株植物。 具有一些遗传转化细胞和一些未转化细胞的整株植物的再生产生嵌合体。 一般来说，嵌合体对基因研究或农业应用没有用处。