表型可塑性

表型可塑性是指生物体的行为、形态和生理机能因特殊环境而发生的一些变化。生物体应对环境变化的方式的基础，表型可塑性包括所有类型的环境引起的变化（例如形态学、生理学、行为学、物候学），这些变化在个体的整个生命周期中可能是xxx性的，也可能不是xxx性的。这个术语最初用来描述形态特征发育的影响，但现在已经更广泛地用来描述所有表型应对环境变化，如驯化（适应环境），以及学习。环境差异导致离散表型的特殊情况称为多表型。

表型可塑性是一种基因型在暴露于不同环境时产生一种以上表型的能力。这里的每一行代表一个基因型。横线表示不同环境下表型相同；斜线表明在不同的环境中有不同的表型，从而表明可塑性。

一般来说，表型可塑性对于固定生物（例如植物）比移动生物（例如大多数动物）更重要，因为移动生物通常可以远离不利环境。尽管如此，移动生物在表型的至少某些方面也至少具有一定程度的可塑性。具有大量可塑性一个移动生物体是豌豆蚜的的蚜虫家族，其表现出几代人之间的能力，无性和有性繁殖之间的交流，以及生长翼变得过填充植物时。

从七种环境评估高粱开花时间的表型可塑性。确定的光热时间是一个与性能无关的指标，它量化了相关的环境输入，并为在自然条件下建模、解释和预测表型值提供了系统框架。

植物的表型可塑性包括从营养生长阶段过渡到生殖生长阶段的时间，将更多资源分配到营养浓度低的土壤中的根部，个体生产的种子大小取决于环境，和的改变叶的形状，大小和厚度。叶子特别具有可塑性，它们的生长可能会受到光照水平的影响。在光照下生长的叶子往往更厚，这可以xxx限度地提高直射光下的光合作用；并且具有更小的面积，这可以更快地冷却叶子（由于更薄的边界层）。相反，在阴凉处生长的叶子往往更薄，表面积更大，可以捕获更多有限的光线。蒲公英以在阳光和阴凉环境中生长时表现出相当大的可塑性而闻名。根中存在的转运蛋白也会根据养分浓度和土壤盐度而变化。一些植物，例如Mesembryanthemumcrystallinum，当它们受到水或盐胁迫时，能够改变它们的光合作用途径以减少用水。

由于表型可塑性，除非能够获得明确的环境指数来量化环境，否则很难解释和预测植物在自然条件下生长时的性状。从与高粱和水稻开花时间高度相关的关键生长期识别此类明确的环境指标，可以进行此类预测。

叶子对植物非常重要，因为它们创造了一条可以进行光合作用和温度调节的途径。从进化上讲，环境对叶子形状的贡献允许创造出无数不同类型的叶子。叶形可以由遗传和环境决定。环境因素，如光照和湿度，已被证明会影响叶片形态，引发了如何在分子水平上控制这种形状变化的问题。这意味着不同的叶子可能具有相同的基因，但根据环境因素呈现不同的形式。植物是无柄的，因此这种表型可塑性允许植物从其环境中获取信息并在不改变其位置的情况下做出反应。

为了了解叶子形态的工作原理，必须了解叶子的解剖结构。叶子的主要部分，即叶片或叶片，由表皮、叶肉和维管组织组成。表皮含有气孔，可以进行气体交换并控制植物的排汗。叶肉包含的最叶绿体其中光合作用可以发生。开发宽叶片/叶片可以xxx限度地增加照射叶子的光量，从而增加光合作用，但是过多的阳光会损坏植物。宽阔的叶片也很容易受到风的影响，这会对植物造成压力，因此找到一个合适的介质对植物的健康至关重要。遗传调节网络负责创造这种表型可塑性，并涉及调节叶片形态的各种基因和蛋白质。植物激素已被证明在整个植物的信号传导中起着关键作用，植物激素浓度的变化会导致发育发生变化。

已经对水生植物物种Ludwigiaarcuata进行了研究，以了解脱落酸(ABA)的作用，因为已知L.arcuata表现出表型可塑性并具有两种不同类型的叶子，即地上型（接触空气的叶子）)和淹没类型（水下的叶子）。将ABA添加到L.arcuata的水下枝条中时，该植物能够在水下产生空中类型的叶子，这表明可能由空气接触或缺水引起的芽中ABA浓度的增加触发了从沉水类型到空中类型的变化。这表明ABA在叶片表型变化中的作用及其在通过环境变化（例如从水下适应到水面以上）调节压力方面的重要性。在同一项研究中，另一种植物激素乙烯显示出诱导沉水叶表型，而ABA会诱导水生叶表型。因为乙烯是一种气体，它在水下时往往会内源性地留在植物内——乙烯浓度的这种增长会导致从地上叶子到沉水叶子的变化，并且也被证明会抑制ABA的产生，进一步促进沉水型叶片的生长。这些因素（温度、可用水量和植物激素）会导致植物一生中叶片形态的变化，并且对于xxx限度地提高植物健康至关重要。

营养和温度对发育的影响已经得到证实。所述的灰狼（狼）具有宽的可塑性。此外，雄性斑点木蝴蝶有两种变体：一种在后翅上有三个点，一种在后翅上有四个点。第四个点的发展取决于环境条件——更具体地说，位置和一年中的时间。在两栖动物中，Pristimantismutabilis具有显着的表型可塑性。另一个例子是南跳岩企鹅。跳岩企鹅生活在各种气候和地点；阿姆斯特丹岛的亚热带水域，凯尔盖朗群岛的亚北极沿海水域，克罗泽群岛的亚南极沿海水域。由于物种的可塑性，它们能够根据气候和环境表达不同的策略和觅食行为。影响该物种行为的一个主要因素是食物所在的位置。

在变温生物中，对温度的塑性反应是必不可少的，因为它们生理学的所有方面都直接依赖于它们的热环境。因此，热适应需要在整个分类群中常见的表型调整，例如细胞膜脂质成分的变化。温度变化通过影响甘油磷脂的脂肪酰基链的运动来影响细胞膜的流动性。因为维持细胞膜流动性对细胞功能至关重要，变温动物会调整其细胞膜的磷脂成分，从而使范德华力的强度膜内发生变化，从而在整个温度范围内保持流动性。

消化系统的表型可塑性允许一些动物对饮食营养成分、饮食质量、和能量需求的变化做出反应。

在改变营养物的饮食（脂类，蛋白质和碳水化合物的比例）的组合物的开发（例如断奶）或用在不同丰度食品类型的季节变化时，可能会发生。这些饮食结构的改变可以在引发可塑性活动特定的消化酶刷状缘的的小肠。例如，在孵化后的最初几天，雏麻雀（Passerdomesticus）从富含蛋白质和脂质的昆虫饮食过渡到主要含有碳水化合物的种子饮食；这种饮食改变伴随着麦芽糖酶活性的两倍增加,消化碳水化合物。让动物适应高蛋白饮食可以增加氨肽酶-N的活性，氨肽酶可以消化蛋白质。

由于人类活动，预计未来100年将发生前所未有的气候变化。表型可塑性是生物体应对气候变化的关键机制，因为它允许个体在其一生中对变化做出反应。这被认为对于世代时间长的物种特别重要，因为通过自然选择的进化反应可能不会产生足够快的变化来减轻气候变暖的影响。

在北美红松鼠（Tamiasciurushudsonicus）在经历了平均气温超过了近2℃，这过去的十年中增加。温度升高导致白云杉球果数量增加，白云杉球果是冬季和春季繁殖的主要食物来源。作为回应，该物种的平均终生分娩日期提前了18天。食物丰度对个体雌性的繁殖日期有显着影响，表明该性状具有很高的表型可塑性。