细胞信号

在生物学，细胞信号或细胞间通讯、执政的基本活动单元和坐标多细胞的行为。信号是一个实体的代码或传达信息。生物过程是涉及许多信号的复杂分子相互作用。细胞感知并正确响应其微环境的能力是发育，组织修复和免疫以及正常组织动态平衡的基础。信号相互作用和细胞信息处理中的错误可能导致疾病，例如癌症，自身免疫性疾病和糖尿病。通过了解细胞信号传导，临床医生可以更有效地治疗疾病，并且从理论上讲，研究人员可以开发人造组织。

所有单元都接收并响应来自周围环境的信号。这是通过在一个细胞的表面上分泌或表达并与其他细胞表达的受体结合的多种信号分子来完成的，从而整合并协调了组成生物体的许多单个细胞的功能。每个细胞被编程为对特定的细胞外信号分子作出反应。

细胞外信号传导通常需要以下步骤：

1. 信号分子合成和释放信号分子;
2. 信号传输到目标细胞;
3. 信号与特定受体的结合导致信号的激活;
4. 信号转导途径的启动。

信号传导剂可以是物理试剂，例如机械压力、电压、温度和光，也可以是化学试剂，例如肽、类固醇、萜类化合物等。它可以是食品或与病原体相关的模式，也可以是氧气或二氧化碳水平或特别是生物合成的信号分子，如激素和铁精蛋白（ektohormones）。信号分子的物理化学性质（例如，溶解度（疏水性或亲水性））差异很大。一些信号分子是气态的，例如一氧化氮。另外，邻近细胞表面的蛋白质也可能是信号。

合成涉及各种生物合成途径，并且发生在特定的时间和地点。信号分子可能会从细胞中释放出来，有时甚至根本不会释放出来，例如细胞定位信号和DNA损伤信号。这样的细胞内信号传导网络在细胞内起作用。信号分子可以通过各种方式释放，例如膜扩散、胞吐或细胞损伤。在某些情况下，信号分子仍与细胞表面保持连接，这是一种有助于并列己内酯信号传导的模式。有时，信号分子需要激活，例如通过蛋白水解切割或共价修饰。

信号的最终路径可能是细胞内或细胞间。细胞间信号传递也称为细胞间通信。它可以是短距离或长距离。基于信号分子从源到目标细胞的这种路径的性质；所述信号转导途径被分为自分泌、邻分泌、胞、旁分泌和内分泌。

受体在细胞信号传导中起关键作用。受体有助于识别信号分子（配体）。但是，某些受体分子会对物理因素（电压、光等）作出反应。受体分子通常是蛋白质。受体可以位于细胞表面或细胞内部，例如胞浆，细胞器和细胞核（尤其是转录因子）。通常，细胞表面受体会结合不可渗透膜的信号分子，但有时它们也会与可渗透膜的信号分子相互作用。信号传导中的关键步骤是信号分子的去除和降解。有时受体也被降解。神经递质再摄取 是在神经系统中常见的一种信号分子清除的机制，并且是某些类型的处方精神药物的目标。

与配体的结合引起受体的构象变化，从而导致信号的进一步传递。由于构象变化，该受体可以显示酶活性（称为酶受体），或者具有离子通道打开或关闭活性（称为通道受体）。有时受体本身不包含酶促或通道样结构域，但它们与酶或转运蛋白相连。一些受体（如核细胞质超家族）具有不同的机制。一旦与信号结合，它们就会改变其DNA结合特性和细胞对核的定位。

受体的酶促活性的结果通常导致募集额外的分子变化，从而引起信号转导“级联”。这些中间体通常形成第二信使系统。在信号转导级联内，可能存在酶和转运蛋白，其作用方式与受体相似。酶活性包括共价修饰，例如蛋白水解切割，磷酸化/去磷酸化，甲基化/去甲基化，泛素化/去泛素化等。这些改变有助于调节信号在细胞中的传播。在信号的细胞内部分发生的重要现象是信号放大。在信号放大过程中，最初会激活一些受体。细胞内反应导致多个次级信使被激活，从而放大了初始信号。

系统生物学研究细胞信号网络的基本结构，以及这些网络中的变化如何影响信息的传输和流动（信号转导）。这样的网络在其组织中是复杂的系统，并且可能表现出许多新出现的特性，包括双稳性和超敏感性。小区信号网络的分析需要实验和理论方法的结合，包括仿真和建模的开发和分析。远程变构通常是细胞信号事件的重要组成部分。

在人类疾病和单一生物体细胞之间的信号传导方面，已经对细胞信号传导进行了最广泛的研究。但是，细胞信号也可能发生在同一物种的两个不同个体的细胞之间。在许多哺乳动物中，早期胚胎细胞与子宫细胞交换信号。在人类胃肠道中，细菌彼此之间以及与人类上皮细胞和免疫系统细胞之间交换信号。对于酵母酿酒酵母，在交配过程中，一些细胞会发送一种肽信号（交配因子信息素）进入其环境。交配因子肽可与其他酵母细胞上的细胞表面受体结合，并诱导它们为交配做准备。

根据信号的类型，细胞信号可以分为机械信号或生化信号。机械信号是施加在电池上的力以及电池产生的力。这些力既可以被细胞感应到也可以被细胞响应。 生化信号是生化分子，例如蛋白质、脂质、离子和气体。这些信号可以基于信令和响应单元之间的距离进行分类。信元内部，信元之间和信元之间的信号可细分为以下类别：

• 靶细胞内停留的靶细胞产生内分泌信号。
• 自分泌信号由靶细胞产生，被分泌并通过受体影响靶细胞本身。如果自分泌细胞与发射细胞属于同一类型的细胞，则它们可以将附近的细胞作为靶标。免疫细胞就是一个例子。
• 并列信号靶向相邻（触摸）的细胞。这些信号通过细胞膜上必不可少的蛋白质或脂质成分沿着细胞膜传递，并能够影响发射细胞或紧邻的细胞。
• 旁分泌信号传导在发射细胞附近的靶细胞。神经递质代表一个例子。
• 内分泌信号靶向远处的细胞。内分泌细胞产生荷尔蒙，荷尔蒙穿过血液到达人体的各个部位。

细胞在短距离（旁分泌信号）或长距离和/或大尺度（内分泌信号）之间通过直接接触（邻分泌信号）相互通信。

某些单元间通信需要直接进行单元间接触。一些细胞可以形成间隙连接，将它们的细胞质连接到相邻细胞的细胞质。在心肌中，相邻细胞之间的间隙连接允许动作电位从心脏的心脏起搏器区域传播，从而扩散并协调心脏的收缩。

所述Notch信号传导机制是一个例子邻分泌信令（也称为接触依赖性信号传导），其中两个相邻的单元必须按顺序进行通信使物理接触。直接接触的要求允许在胚胎发育过程中非常精确地控制细胞分化。在线虫秀丽隐杆线虫中，发育中的性腺的两个细胞每个都有相等的机会最终分化或成为继续分裂的子宫前体细胞。哪个细胞继续分裂的选择受细胞表面信号竞争的控制。一个细胞会碰巧产生更多的细胞表面蛋白，从而激活Notch受体在相邻的单元格上。这激活了一个反馈回路或系统，该回路或系统减少了Notch在细胞中的表达，从而分化并增加了在细胞表面上继续作为干细胞的Notch 。

许多细胞信号由一个细胞释放的分子携带并移动以与另一细胞接触。内分泌信号称为激素。激素是由内分泌细胞产生的，它们通过血液传播到身体的各个部位。如果只有一些细胞可以对特定激素产生反应，则可以控制信号传导的特异性。诸如视黄酸之类的旁分泌信号仅靶向发射细胞附近的细胞。神经递质代表旁分泌信号的另一个例子。一些信号分子可以同时充当激素和神经递质。例如，肾上腺素和去肾上腺素从肾上腺释放时可以作为激素，并通过血流输送到心脏。去甲肾上腺素也可以由神经元产生，以在脑内充当神经递质。雌激素可通过卵巢释放并起激素作用，或通过旁分泌或自分泌信号传导局部发挥作用。氧气和一氧化氮的活性物质也可以充当细胞信使。这个过程被称为氧化还原信号。