细胞膜

细胞膜，是一种生物膜分隔的内部所有的细胞从外部环境，其可防止电池（胞外空间）它的环境。细胞膜由脂质双层组成，包括位于磷脂之间以保持其流动性的胆固醇（一种脂质成分）在各种温度下。膜还包含膜蛋白，包括作为膜转运蛋白穿过膜的整合蛋白，以及松散附着在细胞膜外侧（外周）的外周蛋白，充当塑造细胞的酶。细胞膜控制着物质进出细胞和细胞器的运动。以这种方式，它是选择性地渗透到离子和有机分子。此外，细胞膜参与多种细胞过程，如细胞粘附、离子传导性和细胞信号传导，并作为几种细胞外结构的附着表面，包括细胞壁、称为糖萼的碳水化合物层和称为细胞骨架的蛋白质纤维的细胞内网络。在合成生物学领域，细胞膜可以人工重组。

虽然罗伯特胡克在1665年对细胞的发现导致了细胞理论的提出，但胡克误导了细胞膜理论，即所有细胞都含有坚硬的细胞壁，因为当时只能观察到植物细胞。显微镜学家专注于细胞壁超过150年，直到显微镜技术取得进展。在19世纪早期，发现植物细胞可以分离后，细胞被认为是独立的实体，没有联系，并由单个细胞壁束缚。该理论扩展到包括动物细胞，以提出细胞保护和发育的通用机制。到19世纪下半叶，显微镜仍然不够先进，无法区分细胞膜和细胞壁。然而，此时一些显微镜学家正确地识别出，虽然看不见，但可以推断细胞膜存在于动物细胞中，这是由于细胞内成分的细胞内运动而不是外部运动，并且膜并不等同于细胞壁到植物细胞。还推断细胞膜不是所有细胞的重要组成部分。许多人在19世纪末驳斥了细胞膜的存在。1890年，细胞理论的更新指出细胞膜存在，但仅仅是二级结构。直到后来对渗透性和渗透性的研究，细胞膜才获得更多的认可。1895年，ErnestOverton提出细胞膜是由脂质构成的。

Gorter和Grendel于1925年提出的脂质双层假说基于晶体学研究和肥皂泡观察对细胞膜双层结构的描述进行了推测。为了接受或拒绝这个假设，研究人员测量了膜厚度。1925年，Fricke确定红细胞和酵母细胞膜的厚度在3.3到4nm之间，该厚度与脂质单层相容。这些研究中使用的介电常数的选择受到质疑，但未来的测试无法反驳最初实验的结果。独立地，leptoscope的发明是为了通过将从样品反射的光强度与已知厚度的膜标准的强度进行比较来测量非常薄的膜。该仪器可以解决取决于pH测量值和8.6到23.2nm范围内的膜蛋白存在的厚度，较低的测量值支持脂质双层假设。在1930年代后期，膜结构模型被普遍认为是Davson和Danielli(1935)的寡分子模型。该模型基于对油和棘皮动物卵之间表面张力的研究。由于表面张力值似乎远低于油水界面的预期值，因此假设某些物质负责降低细胞表面的界面张力。有人提出脂质双层位于两个薄的蛋白质层之间。少分子模型立即流行起来，并在接下来的30年中主导了细胞膜研究，直到它与Singer和Nicolson(1972)的流体镶嵌模型相媲美。

尽管在流体镶嵌模型之前提出了许多细胞膜模型，但它在1970年代出现后很长时间内仍然是细胞膜的主要原型。虽然流体镶嵌模型已经现代化以详细说明当代发现，但基本原理保持不变：膜是由亲水性外部头部和疏水内部组成的脂质双层，其中蛋白质可以通过极性相互作用与亲水性头部相互作用，但蛋白质完全或部分跨越双层具有与非极性脂质内部相互作用的疏水性氨基酸。该流体镶嵌模型不仅提供了膜力学的准确表示，还加强了疏水力的研究，后来发展成为描述生物大分子的基本描述性限制。

几个世纪以来，科学家们引用的科学家们不同意他们所看到的细胞膜结构的重要性。近两个世纪以来，人们看到了细胞膜，但大多将其视为具有细胞功能的重要结构而被忽视。直到20世纪，细胞膜的重要性才得到承认。最后，两位科学家Gorter和Grendel(1925)发现膜是“基于脂质的”。由此，他们进一步认为这种结构必须处于模仿层的地层中。进一步研究后，通过比较细胞表面和脂质表面的总和发现，估计比例为2:1；因此，提供了今天已知的双层结构的xxx个基础。

该结构已被不同的作者不同地称为外质体（deVries，1885），Plasmahaut（等离子皮肤，Pfeffer，1877，1891），Hautschicht（皮肤层，Pfeffer，1886；与不同的含义由Hofmeister,1867),质膜(Pfeffer,1900),质膜,细胞质膜,细胞包膜和细胞膜。一些不相​​信细胞表面存在功能性可渗透边界的作者更喜欢使用术语质膜（由Mast，1924年创造）来表示细胞的外部区域。

细胞膜含有多种生物分子，尤其是脂质和蛋白质。成分不是固定的，而是随着流动性和环境的变化而不断变化，甚至在细胞发育的不同阶段都会波动。具体来说，人类初级神经元细胞膜中胆固醇的含量会发生变化，这种成分的变化会影响整个发育阶段的流动性。

材料通过多种机制被结合到膜中，或从膜中去除：

• 细胞内囊泡与膜的融合（胞吐作用）不仅排出囊泡的内容物，而且还将囊泡膜的成分结合到细胞膜中。细胞膜可能会在细胞外物质周围形成气泡，这些气泡被夹断成为囊泡（内吞作用）。
• 如果膜与由膜材料制成的管状结构连续，则来自管的材料可以连续地被吸入膜中。
• 虽然水相中膜成分的浓度低（稳定的膜成分在水中的溶解度低），但脂质和水相之间存在分子交换。

细胞膜由三类两亲脂质组成：磷脂、糖脂和甾醇。每个的量取决于细胞的类型，但在大多数情况下，磷脂是最丰富的，通常占质膜中所有脂质的50%以上。糖脂仅占约2%的微量，其余为甾醇。在RBC研究中，30%的质膜是脂质。然而，对于大多数真核细胞，质膜的组成按重量计大约是脂质的一半和蛋白质的一半。

磷脂和糖脂中的脂肪链通常含有偶数个碳原子，通常在16到20之间。16和18碳脂肪酸是最常见的。脂肪酸可以是饱和的或不饱和的，双键的构型几乎总是“顺式”。脂肪酸链的长度和不饱和度对膜流动性有深远的影响，因为不饱和脂质会产生扭结，阻止脂肪酸紧密堆积在一起，从而降低膜的熔化温度（增加流动性）。一些生物体调节细胞膜流动性的能力通过改变脂质成分被称为顺势适应。

整个膜通过疏水尾部的非共价相互作用保持在一起，但结构非常流畅，并没有牢固地固定在适当的位置。在生理条件下，细胞膜中的磷脂分子处于液晶状态。这意味着脂质分子可以自由扩散并沿着它们所在的层表现出快速的横向扩散。然而，双层的细胞内和细胞外小叶之间的磷脂分子交换是一个非常缓慢的过程。脂筏和小窝是细胞膜中富含胆固醇的微区的例子。此外，与完整膜蛋白直接接触的一部分脂质与蛋白质表面紧密结合，称为环状脂质壳；它表现为蛋白质复合物的一部分。

在动物细胞中，通常发现胆固醇以不同程度分散在整个细胞膜中，位于膜脂疏水尾部之间的不规则空间中，在那里它赋予膜硬化和强化作用。此外，生物膜中胆固醇的含量因生物体、细胞类型甚至单个细胞而异。胆固醇是动物质膜的主要成分，它调节整个细胞膜的流动性，这意味着胆固醇根据其浓度控制各种细胞膜成分的运动量。在高温下，胆固醇会抑制磷脂脂肪酸链的运动，导致对小分子的渗透性降低和膜流动性降低。胆固醇在较低温度下的作用正好相反。胆固醇的产生以及因此的浓度响应于低温而上调（增加）。在寒冷的温度下，胆固醇会干扰脂肪酸链的相互作用。作为防冻剂，胆固醇保持膜的流动性。胆固醇在寒冷天气动物中比温暖天气动物更丰富。在缺乏胆固醇的植物中，称为甾醇的相关化合物具有与胆固醇相同的功能。

细胞膜围绕着活细胞的细胞质，将细胞内成分与细胞外环境物理分离。细胞膜还起到锚定细胞骨架的作用，为细胞提供形状，并附着在细胞外基质和其他细胞上以将它们固定在一起形成组织。真菌、细菌、大多数古细菌和植物也有细胞壁，它为细胞提供机械支持并阻止较大分子通过。

细胞膜具有选择性渗透性，能够调节进出细胞的物质，从而促进生存所需物质的运输。物质跨膜的运动可以是“被动的”，在没有细胞能量输入的情况下发生，也可以是“主动的”，需要细胞在运输过程中消耗能量。细胞膜还保持细胞电位。因此，电池膜作为选择性滤波器，其仅允许某些东西进入或在细胞外部。

细胞采用许多涉及生物膜的运输机制：

1.被动渗透和扩散：一些物质（小分子、离子）如二氧化碳（CO2）和氧气（O2），可以通过扩散穿过质膜，这是一种被动运输过程。因为膜对某些分子和离子起到屏障的作用，它们可以在膜的两侧以不同的浓度出现。当小分子和离子从高浓度自由移动到低浓度以平衡膜时，就会发生扩散。它被认为是一种被动运输过程，因为它不需要能量并且由膜每一侧产生的浓度梯度推动。这种跨半透膜的浓度梯度为水建立了渗透流。渗透，在生物系统中涉及溶剂，通过类似于被动扩散的半透膜，因为溶剂仍然随浓度梯度移动并且不需要能量。虽然水是电池中最常见的溶剂，但它也可以是其他液体以及超临界液体和气体。

2.跨膜蛋白通道和转运蛋白：跨膜蛋白延伸穿过膜的脂双层；它们在膜的两侧起作用以将分子运输穿过它。糖类或氨基酸等营养物质必须进入细胞，某些代谢产物必须离开细胞。这些分子可以通过蛋白质通道被动扩散，例如促进扩散的水通道蛋白，或者被跨膜转运蛋白泵过膜。蛋白质通道蛋白，也称为通透酶，通常非常具体，它们只识别和运输有限种类的化学物质，通常仅限于单一物质。跨膜蛋白的另一个例子是细胞表面受体，它允许细胞信号分子在细胞之间进行交流。

3.内吞作用：内吞作用是细胞通过吞噬分子来吸收分子的过程。质膜向内产生小的变形，称为内陷，其中要运输的物质被捕获。这种内陷是由细胞膜外侧的蛋白质引起的，这些蛋白质充当受体并聚集成凹陷，最终促进更多蛋白质和脂质在膜的胞质侧积累。然后变形从细胞内部的膜上夹断，形成一个包含捕获物质的囊泡。内吞作用是一种内化固体颗粒（“细胞吞噬”或吞噬作用）、小分子和离子（“细胞饮用”或胞饮作用）的途径)和大分子。内吞需要能量，因此是一种主动运输形式。

4.胞吐作用：正如物质可以通过内陷和形成囊泡而进入细胞，囊泡的膜可以与质膜融合，将其内容物挤压到周围的介质中。这是胞吐作用的过程。胞吐作用发生在各种细胞中，以去除由内吞作用带入的未消化的物质残留物，分泌激素和酶等物质，并将物质完全运输穿过细胞屏障。在胞吐过程中，未消化的含废物的食物液泡或从高尔基体萌芽的分泌小泡，首先通过细胞骨架从细胞内部移动到表面。囊泡膜与质膜接触。两个双层的脂质分子重新排列，两个膜因此融合。在融合膜中形成通道，囊泡将其内容物排放到细胞外。