分子马达

分子马达是天然（生物）或人工分子机器，是生物体运动的重要媒介。一般而言，电机是以一种形式消耗能量并将其转化为运动或机械功的装置；例如，许多基于蛋白质的分子马达利用ATP水解释放的化学自由能来执行机械功。在能量效率方面，这种类型的电机可以优于目前可用的人造电机。分子马达和宏观马达之间的一个重要区别是分子马达在热浴中运行，在这种环境中，由于热噪声引起的波动很大。

生物学上重要的分子马达的一些例子：

• 细胞骨架马达
  • 肌球蛋白负责肌肉收缩、细胞内货物运输和产生细胞张力。
  • 驱动蛋白沿微管顺行运输将细胞内的货物从细胞核中移开。
  • 动力蛋白产生纤毛和鞭毛的轴突跳动，并且还沿着微管将货物运输到细胞核，逆行运输。
• 聚合电机
  • 肌动蛋白聚合产生力并可用于推进。使用ATP。
  • 使用GTP进行微管聚合。
  • Dynamin负责从质膜中分离网格蛋白芽。使用GTP。
• 旋转电机：
  • FoF1-ATP合成酶蛋白质家族将ATP中的化学能转化为跨膜或反之的质子梯度的电化学势能。化学反应的催化和质子的运动通过复合物部分的机械旋转相互耦合。这涉及线粒体和叶绿体中的ATP合成以及质子泵送穿过液泡膜。
  • 负责大肠杆菌和其他细菌游泳和翻滚的细菌鞭毛充当由旋转电机驱动的刚性螺旋桨。该马达由跨膜的质子流动驱动，可能使用与ATP合酶中的Fo马达相似的机制。

• 核酸马达：
  • RNA聚合酶从DNA模板转录RNA。
  • DNA聚合酶将单链DNA转化为双链DNA。
  • 解旋酶在转录或复制之前分离双链核酸。使用ATP。
  • 拓扑异构酶减少细胞中DNA的超螺旋。使用ATP。
  • RSC和SWI/SNF复合物重塑真核细胞中的染色质。使用ATP。
  • SMC蛋白负责真核细胞中的染色体凝聚。
  • 病毒DNA包装马达将病毒基因组DNA作为复制周期的一部分注入衣壳，将其包装得非常紧密。已经提出了几种模型来解释蛋白质如何产生驱动DNA进入衣壳所需的力。如需评论，请参阅。[1]另一种建议是，与所有其他生物马达相比，力不是由蛋白质直接产生，而是由DNA本身产生。在这个模型中，ATP水解用于驱动蛋白质构象变化，交替使DNA脱水和再水化，循环驱动它从B-DNA到A-DNA再返回。A-DNA比B-DNA短23%，并且DNA收缩/扩张循环与蛋白质-DNA抓握/释放循环相结合，以产生推动DNA进入衣壳的向前运动。
• 酶马达：以下酶已被证明在其催化底物存在下扩散得更快，称为增强扩散。它们还被证明可以在其底物的梯度中定向移动，称为趋化性。它们的扩散和趋化机制仍有争议。可能的机制包括溶质浮力、泳动或构象变化。
  • 过氧化氢酶
  • 脲酶
  • 醛缩酶
  • 己糖激酶
  • 磷酸葡萄糖异构酶
  • 磷酸果糖激酶
  • 葡萄糖氧化酶

最近的一项研究还表明，某些酶，例如己糖激酶和葡萄糖氧化酶，在催化过程中会聚集或分裂。这会改变它们的流体动力学尺寸，从而影响增强的扩散测量。

• 化学家已经创造了合成分子马达，可以产生旋转，可能产生扭矩。

有两个主要的分子马达家族在整个细胞中运输细胞器。这些家族包括动力蛋白家族和驱动蛋白家族。两者都具有非常不同的结构，以及实现在细胞周围移动细胞器的类似目标的不同方式。这些距离虽然只有几微米，但都是使用微管预先计划好的。

• 驱动蛋白-这些分子马达总是向细胞的正端移动
  • 在将ATP转化为ADP的过程中使用ATP水解
    • 这个过程包括。..
      • 电机的脚使用ATP绑定，脚前进一步，然后ADP脱落。这会不断重复，直到到达目的地
  • 驱动蛋白家族由多种不同的电机类型组成
    • Kinesin-1（常规）
    • Kinesin-2（异三聚体）
    • Kinesin-5（双极）
    • 驱动蛋白13
• 动力蛋白-这些分子马达总是向细胞的负端移动
  • 在将ATP转化为ADP的过程中使用ATP水解
  • 与驱动蛋白不同，动力蛋白的结构不同，这要求它具有不同的运动方法。
    • 其中一种方法包括动力冲程，它允许运动蛋白沿着微管爬行到它的位置。
  • 动力蛋白的结构包括
    • 一茎含
      • 与动力蛋白结合的区域
      • 将连接到动力蛋白结合区域的中间/轻链
    • 先
    • 一根茎
      • 具有将与微管结合的结构域这些分子马达倾向于走微管的路径。这很可能是由于微管从中心体中弹出并包围整个细胞体积的事实。这实际上创建了整个细胞的轨道系统和通向其细胞器的路径。

因为运动事件是随机的，所以分子运动通常用Fokker-Planck方程或MonteCarlo方法建模。这些理论模型在将分子马达视为布朗马达时特别有用。

在实验生物物理学中，通过许多不同的实验方法观察分子马达的活​​动，其中包括：

• 荧光方法：荧光共振能量转移（FRET）、荧光相关光谱（FCS）、全内反射荧光（TIRF）。
• 磁性镊子也可用于分析对长DNA片段进行操作的马达。
• 中子自旋回波光谱可用于观察纳秒时间尺度上的运动。
• 光镊（不要在上下文中与分子镊子混淆）非常适合研究分子马达，因为它们的弹簧常数较低。
• 散射技术：基于暗场显微镜或干涉散射显微镜(iSCAT)的单粒子跟踪
• 单分子电生理学可用于测量单个离子通道的动力学。

还使用了更多技术。随着新技术和方法的发展，预计天然分子马达的知识将有助于构建合成纳米级马达。

最近，化学家和纳米技术相关人员开始探索从头制造分子马达的可能性。这些合成分子马达目前受到许多限制，限制了它们在研究实验室的使用。然而，随着我们对纳米级化学和物理学的理解增加，许多这些限制可能会被克服。通过研究Grubb催化剂体系中的催化剂扩散，向了解纳米级动力学迈出了一步。其他系统，如纳米汽车，虽然在技术上不是发动机，但也说明了最近对合成纳米级发动机的努力。其他非反应分子也可以充当马达。这已通过使用染料分子通过有利的疏水相互作用在聚合物溶液的梯度中定向移动来证明。最近的另一项研究表明，染料分子、硬胶体颗粒和软胶体颗粒能够通过排除体积效应在聚合物溶液的梯度中移动。