蚧总科

蚧[jiè]总科（学名：Coccoidea），又称介壳虫，是昆虫纲半翅目昆虫。根据全球生物物种名录（COL）记录，至2023年，蚧总科下发现并命名了20科，1045属，7088种。蚧总科昆虫呈世界性分布。它们一般喜欢污染、干旱的生态环境。寄主广泛，种类繁多。虫体能分泌大量蜡质，在虫体表面形成多种形状的蜡被和介壳，对虫体起保护作用。它们的第1龄若虫会扩散蔓延；以后各龄若虫和雌虫均营固定生活。

从古生物学的资料表明，蚧总科昆虫在二叠纪早期就和蚜虫（Aphidoidea）产生了分化，前者在后来的进化趋势为：雌成虫腹气门趋于消失，活动能力也逐渐减退，足趋于退化，足上的毛也由多变少，触角的节数也逐渐减少，最后足和触角全然消失或仅留痕迹；雄成虫复眼趋于消失，拟平均棍上着生的翅钩数，随着进化由多变少。2016年，科学家又发现主要的蚧总科昆虫谱系应该在其生活史演化为以被子植物为宿主之前就已经分化，并表明一旦被子植物在白垩纪变得普遍和广泛，这些昆虫就不再以裸子植物为食。蚧亚目（Coccomorpha）出现于三叠纪初期，约2.45亿万年前；新蚧首科（Neococcoids）出现于1.85亿万年前。蚧总科昆虫在化石记录中有着很好的表现，从早白垩纪（1.30亿万年前）开始，它们大量保存在琥珀中；在白垩纪时期，它们已经高度多样化。除毡蚧科（Eriococcidae）外，所有科都是单系的。传统的“Archaeococcoids”和“Neococcoids”的划分被保留，只是将 Pityococcus 属移至“Neococcoids”。截至2023年，根据全球生物物种名录（COL）的记录，蚧总科下发现并命名了20科，1045属，7088种。其中20科包括：尾蚧科（Aclerdidae）、头蚧科（Beesoniidae）、隐蚧科（Carayonemidae）、壶蚧科（Cerococcidae）、蚧科（Coccidae）、秃蚧科（Conchaspididae）、胭蚧科（Dactylopiidae）、盾蚧科（Diaspididae）、毡蚧科（Eriococcidae）、棕蚧科（Halimococcidae）、降蚧科（Kermesidae）、胶蚧科（Kerriidae）、盘蚧科（Lecanodiaspididae）、珠蚧科（Margarodidae）、松蚧科（Micrococcidae）、旌蚧科（Ortheziidae）、眼蚧科（Phenacoleachiidae）、刺葵蚧科（Phoenicococcidae）、粉蚧科（Pseudococcidae）、非蚧科（Stictococcidae）。

蚧总科昆虫很小，体长一般为1～7毫米，最小的只有0.5毫米，xxx的可达3～4厘米。雌雄异型现象区别明显。雌成虫无翅，体被有各种各样虫体分泌物，体形变化较大，有圆形、长形、半球形等，例如蚧科（Coccidae）成虫长卵形、卵形、扁平或隆起呈半球形或圆球形，皮肤有弹性或坚硬；旌蚧科（Ortheziidae）雌成虫体卵圆形，背面不太突出，腹面扁平；珠蚧科（Margarodidae）的雌成虫宽圆形或长卵圆形，少数种类近似圆形或长形；胶蚧科（Kerriidae）雌成虫体形变化很大，通常为球形、梨形、锥形和叶形，胶壳紫褐色，黄褐色和黑褐色。头胸部完全愈合。头部：口器常位于前胸腹面，由吻基片、吻（下唇）和口针三部分组成。吻可分1～3节，口针为4根（即上颚和下颚各1对），细长而卷曲，藏在中胸与后胸腹板间的袋状口针囊中。单眼常有2个，位于头端二侧的边缘，近圆形，有的很发达，有的不明显或无单眼。触角1对，位于单眼附近，低等种类触角常明显，一般5～10节，少数多至11节或15节；呈丝状、念珠状或肘状（绵蚧科等），不少种类触角退化成瘤状而不分节。胸部：胸气门常呈环状（气门腔），有时从胸气门到体缘有成列的盘腺（气门路），气门路在体缘的一端常有较粗的剌（气门刺），气门刺的数目及形状都为重要的分类特征（如刺毛状圆锥形、半球形、顶端分叉形等）；例如粉蚧科（Pseudococcidae）常沿体背缘有一系列由刺和盘腺（常为三子腺）组成的集团，叫做刺孔群，其数目正常情况下最多18对，但也可比此为多或少或甚至全缺，也有的种属可在体背中部有额外的刺孔群；生活着的虫体体表常被有白色蜡粉，有刺孔群的类群常在体缘有成排蜡丝。胸足发达，或退化成瘤状或全缺，例如胶蚧科（Kerriidae）足全缺。一般低等的种类胸足发达并能爬行；有时一部分足节愈合，有的前足特化成开掘足；胫节细长，顶端常有2距；跗节1节或极少数为2节，端部有2根细长的毛（跗冠毛）；爪基部有2根或粗或细的毛（爪冠毛）。腹部：分节及腹部的变化，低等的种类（如绵蚧）由8个明显的体节组成，在一部分较高等的蚧虫中（如盾蚧），第五至第八腹节常愈合称臀板。蜡蚧的腹部最后一节向内凹陷，即在腹部末端形成1条尾裂，通常称警裂。还有一些种类如粉蚧的第八腹节两侧常向后突出形成1对锥状的尾瓣。大多数蚧虫腹部无气门；在低等种类中，腹部xxx至第八节，每节背板的两侧可能有一腹气门，但xxx节背板上的腹气门常退化。因此，腹气门的数目如存在时，可有2～7对。阴门位于身体腹面，在第八至第九腹节腹板间，为一穴状凹坑；阴门周围常有盘腺分布。肛门位于臀节的背面（第十至第十一腹节间），简单地如一圆孔，其周围有一圈硬化环（肛环）；肛环上常有一至多列孔，并常有肛环毛4～8根（肛环刺毛）。肛门有时凹入而位于一筒状结构之内，称为肛筒（或肛管）。肛门之上盖有2块三角形的硬化板（肛板）。例如珠蚧科（Margarodidae）肛门有发达的肛筒，其基部有圆盘状孔框，如没有肛筒，则肛门全部或局部地为多少硬化的环所包围，但此硬化环是xxx不会生有刺毛的，因此可与粉蚧科（Pseudococcidae）加以区分。雄成虫只具前翅1对，后翅变成各种形状的平衡棒，前翅也有的退化，翅透明或暗黑，有1～2条翅脉；触角长，丝状或刚毛状；眼为单眼，少数为复眼；口器退化，无喙和口针；跗节1～2节；爪1个；腹末有一锥状交配器。

吹绵蚧（Icerya purchasi）

蚧总科昆虫呈世界性分布。其中胶蚧科（Kerriidae）分布于热带、亚热带；珠蚧科（Margarodidae）广泛分布于北方寒带或温带适当的纬度上。盘蚧科（Lecanodiaspididae）分布于中国福建（福州）、泰国。

蚧总科昆虫一般喜欢污染、干旱的生态环境。它们的寄主广泛，种类繁多、全世界已知超过7000种；例如香樟（Cinnamomum camphora）、龟甲冬青（Ilex crenata）、紫薇（Lagerstroemia indica）、夹竹桃（Nerium oleander）等。例如珠蚧科（Margarodidae）寄生于各种乔木、灌木和草本植物上，特别在根部危害更为显著。粉蚧科（Pseudococcidae）寄生于各种木本与草本植物的地上和地下部分，是果树和经济植物及温室的重要害虫。盘蚧科（Lecanodiaspididae）的寄主有栎属（Quercus sp.）、石柯属（Lithocarpus sp.）、栲[kǎo]槠[zhū]属（Castanopsis sp.），寄生在嫩枝上。

大多数蚧总科是食草动物，以直接从植物韧皮部吸取的汁液为食，但也有少数种类以真菌为食，例如旌蚧科（Ortheziidae）纽旌蚧属（Newsteadia） 的一些种类。蚧总科食性不一，有些为单食性的，有些为多食性的；例如一种粉虱科昆虫Clavicoccus erinaceus仅以极度濒危的 Abutilon sandwicense 为食，前者已经灭绝。

蚧总科昆虫的第1龄若虫会扩散蔓延；以后各龄若虫和雌虫均营固定生活，以其口器附着于寄主上，一生不活动或很少活动。

蚧总科的xxx特点是虫体具有多种蜡腺，能分泌大量蜡质，在虫体表面形成多种形状的蜡被和介壳，对虫体起保护作用，使它们可以抵御不良天气变化的影响和天敌的侵袭，还可以阻止杀虫剂的伤害，使常规的化学防治不能奏效。例如盘蚧科（Lecanodiaspididae）虫体腹面的腺体较多，除了多格腺、小8字腺、小暗框8字腺以外，还有独特的凹形8字腺，此凹形8字腺不仅在腹面分布，在虫体背面也比较丰富。虫体外常被白色棉絮状蜡质覆盖物遮盖。蚧总科由于固定取食，行动器官都趋向退化，因而需要各种方式保护其安全生活与生殖。有的蚧虫泌蜡很少，这类蚧虫或是躲藏在叶鞘中，或是潜居于植物组织内，有的则是体背变硬或是末龄若虫胀大变硬，用以保护成虫。例如胶蚧科（Kerriidae）由于在胶壳内生活，背、腹面和虫体主要部位常改变位置而难以区分。和蚜虫一样，许多蚧总科昆虫还会分泌蜜露，引诱蚂蚁或为蚂蚁所卫护。例如 Cryptostigma 属的蚧虫生活在新热带区的蚂蚁巢穴中。许多热带植物需要蚂蚁才能生存，而蚂蚁反过来又培育蚧虫，从而形成一种三方共生关系。

吹绵蚧（Icerya purchasi）的介壳有保护作用

蚧总科昆虫在性别决定的遗传学和繁殖模式方面表现出非常广泛的变异。除了有性生殖外，还采用了许多不同形式的生殖系统，包括单性生殖的无性生殖。有性和无性种群分布在不同的位置，一般来说，地理范围广、植物宿主多样的物种更有可能是无性的。还有卵胎生或胎生，而吹绵蚧（Icerya purchasi）则为功能上的雌雄同体。蚧总科昆虫许多种类都有XX-XO系统（性别决定系统），其中雌性是二倍体和同配子，而雄性是异配子，缺少性染色体。在一些盾蚧科（Diaspididae）和粉蚧科（Pseudococcidae）中，两性都是由受精卵产生的，但在发育过程中，雄性会消除父系基因组。这种消除是通过几种变化来实现的，最常见的涉及雄性精子产生时父系基因组的失活和消除，这在粉蚧科（Pseudococcidae）、胶蚧科（Kerriidae）和毡蚧科（Eriococcidae）中可见。

蚧总科昆虫以各种方法保护其卵，有的将卵包封于具蜡丝的卵囊中或封闭于雌虫的介壳下，或者包封于腹部分泌的蜡片之间，或者在雌虫身体下面。

蚧总科的xxx龄若虫有触角（通常6节）和足，能爬行，是迁移扩散的主要虫态，臀裂、肛板及肛环特征同早成虫，在其口针插入至需取食的植物组织后，经一段时间，脱皮为二龄，出现性分化，第二龄若虫常被有龟甲状的介壳；雄虫再脱皮1次即为蛹。雌虫属渐变态，无蛹期。有翅的雄虫在最后2龄发育翅芽。阴门与阴腺的出现是蚧总科昆虫发育为成虫的标志。雄成虫寿命很短，仅1～2天。

雌蚧体被有各种粉状、绵状或蜡质分泌物，或覆有各种形状的介壳。介壳是若虫脱下的皮与蜡质分泌物胶合而成的，蚧总科昆虫蜡泌物和蜡壳在不同类群和不同的发育阶段表现为不同的形式，常见的类型如下：盾形介壳，主要由盾蚧科（Diaspididae）等类群的虫体分泌形成；固定形状的厚蜡壳，主要由蚧科（Coccidae）的蜡蚧类、胶蚧科（Lacciferidae）和壶蚧科（Cerococcidae）等类群的虫体分泌形成，在虫体背面堆积形成固定形状的厚蜡壳。薄层半透明蜡壳，这种蜡壳主要由蚧科的软蚧类和其它类群的幼期虫体分泌形成，蜡壳薄而半透明；厚的粉状蜡壳，此类蜡壳在粉蚧科（Pseudococcidae）最为典型。毡囊状蜡壳，此类蜡壳主要由毡蚧科（Eriococcidae）和粉蚧科的虫体分泌的蜡丝交织构成，状如毡片，常为圆球形，虫体包裹其中。蜡囊，在珠蚧科（Margarodidae）、蚧科和粉蚧科等类群，蚧虫产卵期由雌成虫分泌大量细蜡丝和蜡粉，粘连成长条形的袋状蜡囊，雌成虫将卵产于囊中，起到保护卵粒的作用，还有旌蚧科（Ortheziidae）的卵囊由白色或灰白色的蜡片组成，紧附在雌虫体的末端，当雌虫移动时举起卵囊，形同掮[qián]的旌旗，因而被称作“旌蚧”。

至2023年，蚧总科中只有粉蚧科（Pseudococcidae）有4种被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，包括：2种“灭绝（EX）等级”，即 Clavicoccus erinaceus、Phyllococcus oahuensis；2种“极度濒危（CR）等级”，即 Pseudococcus markharveyi、Ripersiella mediatlantica。至2023年，2种“极度濒危”蚧总科昆虫的种群数量仍在减少。其中 Pseudococcus markharveyi 的种群数量与它已知的xxx寄主植物 Banksia montana 的种群数量密切相关，因此，该物种受到气候变化、植物病害与碎片化和火灾的间接威胁。Ripersiella mediatlantica 种群的主要威胁是非本地捕食者，包括各种瓢虫。由于该物种仅限于圣赫勒拿岛上最高部分的特有云林植被，气候变化导致这一生境进一步限制和退化也将是一个潜在的威胁。

蚧总科昆虫大都是农、林、经济作物，观赏植物的重要害虫，特别是在热带、亚热带地区和温室中。它们的寄主植物非常多，主要为害木本植物和多年生草本植物，其中有不少是林木和果树的重要害虫，如松干蚧（Matsacoccus Matsumurae），除直接为害外，还因其排泄粘液，致植物患霉病。蚧总科以若虫和雌成虫的刺吸式口器吮吸植物汁液，造成被害植株生长不良、叶片泛黄、提早落叶、减弱生长势等现象，同时它们排出的大量蜜露又可诱发煤污病的发生，常年为害，严重的使植株枯死。蚧总科的危害很大，例如：截至2001年，中国西北和北部防风林带被杨园蚧（Quadraspidiotus gigas）危害约5000万亩，毁林数万亩；东部沿海松干蚧危害松林，造成重大灾害，仅辽南即发生1000万亩；上世纪90年代，从中国中国台湾省传入的松突圆蚧（Hemiberlesia pitysophila），在华南成灾，每年以200里速度向北扩展，成灾面积达21.2万亩，中国国务院曾拔专款3000万元大力抢救江南松林。1990年，蚧总科昆虫给美国的农作物造成了大约50亿美元的损失。

受到吹绵蚧（Icerya purchasi）危害的植物

由于蚧总科成虫体表覆盖蜡质或蚧壳，药剂难以渗入，防治效果不佳；因此，蚧总科防治重点在若虫期。物理防治对蚧总科的防治适期应掌握在幼虫孵化盛期，及时检查，早期防治，虫量少时，可用毛刷或竹片进行人工刷除或剪掉被害枝叶，集中烧毁。化学防治如果数量较大必须进行化学防治，常用药剂有氧化乐果乳油溶液、灭蚜松乳油溶液、速扑杀乳油溶液。可取烟灰缸内的烟头、烟灰加水浸泡，捣烂过滤后喷施，对初孵的蚧总科昆虫有一定的效果。可用酒精轻轻地反复擦拭病枝就能把它们除掉，且能除得干净彻底，连幼虫也能除净，第二年很少发现有蚧总科昆虫的危害。还可将小棉球放入醋中授湿后，用湿棉球在受害的花木茎叶上轻轻地揩擦即可将它们杀死。生物防治蚧总科的天敌有澳洲瓢虫（Rodolia cardinalis）、大红瓢虫（Rodolia rufopilosa）、红点唇瓢虫（Chilocorus kuwanae）、黑缘红瓢虫（Chilocorus rubidus）、北京举肢蛾（Beijinga utilia yang ）、中华草岭（Chrysoperla sinica）、小黄蚂蚁（Monomorium pharaonis）、阿里山唇瓢虫（Chilocorus alishanus）、细缘唇瓢虫（Chilocorus circumdatus）、日本方头甲（Cybocephalus nipponicus）、蚜小蜂科（Aphytissp）等；可及时引入天敌，维持天敌与蚧种群数量的动态平衡。

在蚧总科中，也有资源昆虫，如紫胶蚧（紫胶虫）和白蜡蚧（白蜡虫），它们分泌的紫胶和白蜡是工业、军事、医药的重要原料。蚧虫蜡泌物的化学组成主要包括5类物质，即蜡、烃类、树脂或萜[tiē]类、色素类、内蜜露；其中蜡是构成蚧虫蜡泌物的主要成分。

一种胶蚧科昆虫

紫胶蚧（Laccifer lacca）的主要分泌物——紫胶，它的主要成分是紫胶树脂，约占原胶含量的75%～85%，还含有紫胶蜡5%～6%，紫胶色素1%～3%，水分1%～3%，其他杂质5%～10%。紫胶树脂具有很多优良性能而广泛应用于军事、电气、橡胶、油墨、木器、机械、塑料、制革、造纸、食品等200多种行业，因而成为战略物资之一，受到各国的重视。在造纸工业上，紫胶除用于制造绝缘纸和工业包装纸以外，还作为一种装饰性和防腐性涂饰清漆，用于制造铜版纸、食品包装纸、糊墙纸、玻璃纸、卡片纸、封面纸和标签纸等。此外，紫胶色素在食品工业和印染工业上，紫胶蜡在制造鞋油、地板蜡、油墨、复写纸和其他抛光剂以及蛋类、水果和蔬菜的保鲜剂等方面，都有重要用途。

蚧总科中白蜡蚧（Ericerus pela）的雄虫所分泌的蜡质精制而成的虫白蜡可药用。雄白蜡虫定干后即开始泌蜡，到处暑、白露节前后，蜡花表面开始出现白色蜡丝，应采收蜡花。采收时间xxx在晨露未干、雨后初晴或微雨时，蜡花湿润，易于剥下采尽。晴天应先喷水湿润后再采。采收下的蜡花xxx当日加工，否则发热、发臭、变色，影响蜡品质。当日来不及加工应摊成薄层晾冷处理。虫白蜡呈不规则块状，白色或类白色。表面平滑或稍有皱纹，具蜡样光泽。体轻，质硬而稍脆，搓捻则粉碎。断面呈条状，或颗粒状。气微，味淡。药性为味甘、淡，性温；归肝经。有止血，生肌，定痛的功能。主治金疮出血，尿血，便血，疮疡久溃不敛。还有紫胶蚧分泌的紫胶，也可用在医药工业上，紫胶涂料可用作许多西药的包衣，以防潮解。紫胶原胶还可直接入药，治疗某些妇科病、牙病和疮毒。

白蜡蚧（Ericerus pela）